植群復育學講義：植物傳播與演替在植群復育的應用

本講義以文化大學森林暨自然保育學系蘇夢淮副教授於2023年為臺灣山林復育協會成員專業訓練課程內容為基礎進行整理編輯，作為山林復育種子教師及本會成員進修教材，以將學理知識對照應用，落實於山林復育行動。

課程重點

主題 1. 演替的基本概念

A.定義：
a.演替 (消長)：一個地方的植被組成在時間軸上變化的情形。
b.先驅種：偏向在演替階段早期出現的種類。
c.極峰種 （極盛、成熟）：偏向在演替階段後期出現的種類。
d.森林動態循環：森林演替到成熟相時，組成變化會形成穩定循環。

B.動力：環境的改變導致植被組成的變化
a.短期主要是光
i.林冠孔隙 (Canopy gap) ：提供林冠下方的光線。
ii.先驅植物偏向不耐陰性：e x. 白匏子、山黃麻。
iii.極峰植物偏向耐陰性：e x. 長尾栲、紅楠。
b.長期主要是氣候：屬於長時間尺度的環境變遷議題，本課程不予討論。

C.演替會促進生物多樣性
a.演替早期缺乏極峰種類，但演替後期先驅種類仍存在。

主題 2. 不同演替階段的種子特性

A.不耐陰樹種趨向 r 型生存策略。
a.種子數多
b.種子小型
c.短壽命
d.種子傳播距離長

B.耐陰樹種趨向 K- 型生存策略。
a.特性反上述

C.以上為人為劃分，所以樹種不一定會按此規則。e x. 紅檜，就是偏向 r型但是其壽命很長。

D.果實類型與生存策略的關係。
a. r 型生存策略
i.漿果：茄科、獼猴桃科
ii.瓜果：瓜科
iii.瘦果：菊科、桑科、薔薇科
iv.蒴果：大戟科、千屈菜科
v.蓇葖果：蘿摩科、夾竹桃科

b. K-型生存策略
i.核果：薔薇科、樟科
ii.堅果：殼斗科
iii.柑果：芸香科
iv.梨果：薔薇科

c. 中間型：
i.毬果(裸子植物)
ii.莢果：豆科
iii.翅果：楓樹科

主題 3. 森林回復與演替階段的關聯

A.森林破壞後的回復，第一階段牽涉到失去的樹種能否傳播回來，因此跟種子的傳播力(距離)有關。

B.成熟林樹種種子偏向短距離傳播，可預期回復速度會較先驅樹種慢。

C.大規模的苗栗淺山調查結果顯示，植被破壞後，大多數物種的分布變得相當侷限，這可能是歸咎於回復時間還太短。

D.檢驗上述調查中記錄到的紅皮書稀有樹木，其果實為堅果有槲櫟、大葉苦櫧；核果有臺灣野茉莉、流蘇、庭梅、臺灣假黃陽、野漆樹、降真香；莢果有山合歡。這些都是屬於偏向成熟樹種的果實類型。

主題 4. 將演替概念應用到森林復育

A.應用宮脇造林法（The Miyawaki Method on Reforestation）：
a.潛在植群(Potential vegetation)：大架構依照臺灣植群帶，區域性需透過現地調查，重點為找到成熟林(極盛相)樹種。
b.殘存成熟林樹種的發掘：在日本最主要是神社的保存，臺灣可依照本課程先前提到的方法來篩選。
c.為縮短森林演替時間，直接選擇成熟林物種進行栽植。
d.以密植小苗方式模擬孔隙形成時，樹苗大量出現的現象，爾後再交由自然演替讓最強健的小苗存活下來，也可藉此加速森林成長的速度。

B.先驅樹種在復育造林的價值
a.先驅照護樹種(Pioneer nurse tree)：在復育初期植栽提供照護其他樹種功能。
b.快速彌補森林動態循環孔隙時期的林冠開口(Canopy openness)。

c.增加生物多樣性。

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植物傳播與演替在植群復育的應用

這一章的主題是「植物傳播與演替在植群復育的應用」。「植物的傳播」關聯到上一章講到的「種子的特性」，我們知道種子的特性在育苗那個階段是滿有用的。這一章我們主要探討原生植群的部分，以及在植群復育可以應用的地方，我們嘗試把這些做一些關聯性的討論。

我們回到一開始講的「潛在植群」，這是我們課程一個很大的重點，因為過去生態環境破壞很嚴重，既然破壞很嚴重的話，到底我們「真正原生的植群是什麼」是一直有爭論的。在這個狀況下，我們必須要有一些方法來釐清。畢竟過去的事我們沒有經歷到，它就已經被破壞了，可能有一些資料沒辦法直接知道，不過在學術上我們還是可以從一些蛛絲馬跡來推測，嘗試用一些方法來做推測，而且這些推測是要合理的。

在座的各位，可能大部分沒有參與協會最早的課程，「演替」的部分其實是在我開始幫協會上課那時候一開始講的主題，所以這一章的主題1. 「演替的基本概念」，我們做一個小複習，也再強調一下。
接下來我們要探討主題2.「不同演替階段的種子特性」，這部份過去比較沒有涉及到。
再來是主題3. 「森林回復與演替階段的關聯」，森林恢復跟演替階段的關聯到底是什麼？最後一個是主題4. 「將演替概念應用到森林復育」，如何把概念用到森林復育上面。

主題 1. 演替的基本概念

A.定義：

a. 演替(消長)：一個地方的植被組成在時間軸上變化的情形。
b.先驅種：偏向在演替階段早期出現的種類。
c.極峰種(極盛、成熟)：偏向在演替階段後期出現的種類。

這張圖是一般教科書都會有的演替基本概念圖，會有所謂的「消長；演替」的階段。這個階段裡面，它會從比較簡單的植群，到後面一些比較複雜的植群。一般在課本上都會講，演替一開始可能沒有植物，接下來就出現苔蘚類、草本這些，然後慢慢出現灌木，最後形成了森林。但是這是教科書的理想概念，實際上真正在大自然界很少會是這樣走，或者你可以說找不到這樣的例子。但是沒有關係，這個圖只是把一些複雜的概念簡單化，讓大家了解一個基本的架構。

我們在實際應用的時候，我們要知道真的演替是什麼，不然我們在做森林復育，這是一個很實際的東西，如果我們用一些虛構的、或者是概念性的演替的想法進去的話，我們可能會遭遇某種程度的困難，因為它跟現實畢竟不符合。所以這張圖就是一個所謂的概念性的、上課教材用的東西，它不是一個真實會發生的事，但是我們可以從中知道一些內容。

我們在把「演替階段」做區分的時候，會分成｢先驅社會」(Pioneer community)跟「極相社會」(Climax community)。「先驅」，它的名詞比較沒有問題，但是在「極相」這個名詞很多元，也有「極盛」、或者是「成熟」這種說法。為什麼會這樣？因為「極相」這個說法一直是演替科學裡面在爭論的，到底什麼叫「極相」，這個名詞到底恰不恰當。不管怎樣，我把這些說法都寫出來。

「先驅到極相」，基本上就是我們講的，一個演替的過程。「先驅」就是在演替整個階段比較早期的階段，在這個階段出現的種類，我們就叫「先驅種」。
如果是比較晚期出現的，就是所謂的「極相」的這些種類，或者「極盛」的種類，或者是「極峰」的種類、「成熟」的種類都可以，Climax這個名詞翻譯很多。

在古早的地球上可能會有比較多這種初級演替，但是現在基本上會發生初級演替的地方就是火山噴發噴出的熔岩，熔岩流過去之後植物都摧毀掉，重新再演替；另外一種是新生的海島，海埔新生地，可能也會有一些初級演替。

在臺灣我們會看到的幾乎都是「次級演替」的狀況，所以次級演替跟我們的生活比較接近，而且我們在做森林復育，我們基本上做的是「次級演替」這一塊的森林。我們為什麼要回復成森林？因為預期過去它就是森林，所以才有所謂的「回復」，既然過去有森林的話，我們在做的事情就是幫「次級演替」中的植被，用人工介入，讓它比較快達到「極相」的社會。

d. 森林動態循環：森林演替到成熟相時，組成變化會形成穩定循環。

干擾一旦發生，會隨著干擾的規模大小，退回到前期，至於退回到哪個階段就看干擾的規模。如果干擾規模比較大的話，可能退到比較早，如果干擾規模比較小，可能就只退一點點又會往前走。基本上它的動力它會一直往極盛的方向走。

一旦到極盛相之後，它的常態應該是會進入一個所謂的「動態循環」，這個動態循環就是：會有不斷地，植被裡面組成的改變。但是基本上在這個循環裡面，我們都會把它視為「極峰」或「極盛」的階段，而且這邊的森林我們會把它稱為「成熟林」，不論它是在動態循環的哪個位置。

為什麼會出現這個循環？主要是因為植被的最大組成就是植物，這些植物它是生命、它是活的生物，所以它也會有生老病死。所以你看到：在這邊某一時間的(植被)組合，在另外的時間它不是這樣的組合，它是會變動的，因為它是會改變的生命，所以在動態循環這個階段它不是一成不變的，它會有所謂的「變動」。

根據一些目前的研究，他們傾向認為這個變動會進入一個循環，也就是在某個時間點是這樣，可能預期在幾十年或者是一百年，可能又會變回這樣的階段的狀況，這叫做「動態循環」。

以上是重點摘要 主題1.演替的基本概念－A.定義－d. 森林動態循環。森林動態循環大致是這樣的過程。

B. 動力：環境的改變導致植被組成的變化

a. 短期主要是光

i. 林冠孔隙(Canopy gap)：提供林冠下方的光線

在演替的循環的「動力」裡面，其中一個最重要的是「孔隙」(Gap)。
什麼是「孔隙」？一般來講，在一個森林裡面，樹的樹冠基本上是一個連續性的，不同的樹它會挨在一起，上面的樹冠會很濃密，底下會變得很陰暗，光度很低，這叫做「鬱閉樹冠」（Closed canopy）（左圖）。可是有時候樹它是會死掉的，當這棵樹是很大的時候，當它死掉它所擁有的樹冠就會空出來，我們把這樣子的狀況稱為「孔隙」（右圖）。

孔隙是演替的一個動力。孔隙其實代表的是「樹的死亡」，其中有一些組成它死掉了，死掉之後一定要有來替補的，不然的話不會達到動態的循環，所以一定有一些物種來補它。

再來，孔隙代表一個環境的光能夠到地面來。因為本來鬱閉的樹冠，林下是沒什麼光線的，光線非常地弱，但是當樹冠失去之後，光可以直射到地面來，所以底下會變得很亮，這個環境會有很大的改變，在孔隙這邊。所以孔隙的形成是一個很重要的動態循環的機制，這個會跟我們講的森林復育會有關係。

為什麼森林復育要考量這個，其實它有滿多點的，在後面的課程我們會再拉回來提，我們先把一些演替的基本概念講完。

動態循環過程

「動態循環的過程」我用這張圖來跟大家說明。

所謂的「不耐陰」，就是「先驅種」，它的小苗不耐陰暗，它沒有辦法活在林下那種暗暗的環境，所以稱為「不耐陰種」。有些人會把它稱為陽性樹種，我們口語上會這樣講，可是陽性樹種是一個不恰當名詞，因為所有的樹都是陽性的，它要長得高高地接受陽光，它一定是陽性的。所以，其實只有「耐陰」跟「不耐陰」這兩個性狀。

「不耐陰」，就是它的小苗不耐陰暗，我們用紅色小圈來代表。不耐陰的大樹，我們用橘色來代表。

圖中的紫色小圈是小樹，也就是生活在大樹樹冠下的小樹。我把它畫得很均勻(分布)，但是在自然界它是隨機的而且是凌亂的。

我們可以預期：在這4棵大樹下面，所有的小樹、小苗都是耐陰性的，即使是在不耐陰樹種下方，它也是耐陰性的，因為這些大樹把光線都遮住了，所以底下是暗的，所以這些小棵的，不管是哪一種它都是耐陰性的。

我們先把這個圖設為一個起始的狀態，當然這個狀態是從過去的某個階段它演替過來的，因為它是一個不斷變動的，演替是持續在進行，我們只是抓中間某個階段開始來講。

可是右下方這邊，原來是一棵不耐陰的大樹，它為什麼會變綠色的？不是因為它屬換了，而是這棵不耐陰的大樹它死掉了，死掉之後，底下因為有4棵耐陰性的小樹，其中一棵來補這個空缺，補上來之後，它就變成耐陰性的大樹。所以這棵綠色的大樹，是本來的4棵其中1棵補上來的。當然在它下面繼續有一些耐陰性的小苗在等待。至於右上、左下這兩棵大樹就沒有變動。

所以，第二個階段可能是這樣子：可能隔了十年之後，有一棵耐陰的大樹死掉了（左上方），另外一棵不耐陰的大樹也死掉了（右下方）。不耐陰的大樹因為底下有一些耐陰的小樹來補這個空缺，它就直接競爭上來，補上空缺，但是左上方這一個它還沒有補上來，所以它是一個孔隙的階段。

至於其他大樹下的這些小樹都還是耐陰的，都沒有變。第三個階段的重點，是這個「孔隙的變化」。

左上方的孔隙被不耐陰的大樹補起來之後，即使本來它下面有一些不耐陰的小苗，也都死掉了，因為一旦這些孔隙被補起來之後，底下光就很少了，所以不耐陰的這些小樹就死掉，剩下殘留下來的都是耐陰性的小樹。再來，在右上方，假設又有一棵成樹死掉了，又會啟動這個孔隙的循環。

所以我們會看到的狀況是：一開始不耐陰的大樹在右下方，在若干年後不耐陰的大樹變成在左上方，它是變動的。也就是說，你一個階段去看的時候，這些樹種的位置或樹種的大小，甚至樹的種類，它是會變的。但是久而久之，它一定會回到那個循環，因為樹的壽命有一個極限，所以它長得夠老的時候它就死掉。我們可以預期，當時間夠久，它會一直不斷地在循環。理論是這樣來解釋所謂的「動態循環」。

這就是演替的動力。演替的動力，短期主要就是「光」。光是怎麼來的？不是大自然的光線在改變，而是樹冠的變動導致射到地面的光線在改變這個性質。

重點摘要上寫的：「i.林冠孔隙：提供林冠下方的光線」，就是像動態循環過程圖這樣，當有一棵大樹死掉或倒塌，它的樹冠就讓出來了，這些孔隙出現之後，光線就可以射到地面上。

ii. 先驅植物偏向不耐陰性：ex. 白匏子、山黃麻

第二點「先驅植物偏向不耐陰性」，這我們前一段已經有解釋了。先驅植物我們在臺灣常見的例如「白匏子」、「山黃麻」，所以我們在路邊會看到很多白匏子、山黃麻，但是你一旦進到一個很暗的森林就很少看到，可是大家注意一下還是會看到，雖然很少看到可是還是有。可是在路邊就會有一大堆，因為它們先驅、不耐陰的特性。

iii. 極峰植物偏向耐蔭性：ex. 長尾栲、紅楠

再來，第三點「極峰植物偏向耐陰性」的，我舉例如「長尾栲」或「紅楠」。我們要怎麼觀察耐不耐陰這件事？要看底下有沒有它的小樹，這是很重要的。

比如我們在高雄壽山看到「大葉楠」下方很多大葉楠的小苗，但是我的判定是大葉楠是先驅植物，就是在那個森林破壞之後，它有演替，出現了大葉楠，大葉楠長成了大樹了。依現場的狀況，我判定大葉楠是先驅的，為什麼？因為只有出現小苗，沒有出現小樹，也就是說大葉楠它缺乏小樹。那這些小苗怎麼來的？可能是今年或去年的種子。因為大葉楠的種子的養分比較多，它是比較大顆的種子，種子有養分的話，它發芽出來的時候不會馬上死掉，即使沒辦法正常光合作用，它還是可以靠著它的養分慢慢地成長。但是長到養分用完的時候，它就要靠自己光合作用，這時候光度不夠它就會自然死掉了。所以大葉楠大樹底下的苗可能活一兩年它就會死掉，會是這個狀況。

如果不會的話，比如我們可能一次看到它底下有幾百棵苗，假設不會有這個狀況的話，它應該會留下幾棵長成小樹，這才是一個耐陰性樹種的表現，這一點滿重要的。其實我們在陽明山過去調查植群的分析的結果，其實大葉楠的林型都是先驅型，是造林後形成的。

「極峰物種」我舉的例子是「長尾栲」，長尾栲我們在森林裡面有大樹的地方，你會看到中型的、小型的樹都會出現，小苗不多，因為長尾栲它是很長壽的，所以它可能幾十年才出現一棵小苗也OK。

另外一個例子是「紅楠」，在陽明山我們可以看到很多這種例子，紅楠林下方的小樹是紅楠，小苗也是紅楠，等於紅楠它的更新是很順暢的。

以上是演替的基本概念，B.動力的a.短期主要是光。我們用光的需求給了兩個名詞，一個叫「不耐陰性」、一個叫「耐陰性」。

b.長期主要是氣候：屬於長時間尺度的環境變遷議題，本課程不予討論。

再來，b.長期主要是氣候。現在氣候變遷，他們在探討也是演替，一個植群的變動，但是這一種演替是很久尺度的，因為氣候的變化不會那麼地快，我們這個課不會去討論這個問題。

提問：大葉楠是屬於哪一種先驅？

答：演替階段我們把它分成「先驅」跟「極相」是一種很粗淺的劃分。因為學術有時候一些教科書他要把一些很複雜的東西簡單化，大家才能夠做學習，但是一旦簡單化之後，就有很多細節就講不出來，或者很難去解釋。

討論及小結：從演替的角度來看，大葉楠、長尾栲及陰香自身落種的小苗，各會有哪些狀況？

「大葉楠」是不耐陰樹種，它底下的小苗因為缺乏光線，當種子裡的養分用完的時候就會死掉了，除非出現孔隙，讓它可以行光合作用而繼續長大。

「長尾栲」是耐陰樹種，在森林裡面會看到有中型樹，有小型樹，但長尾栲大樹底下不容易看到小苗，為什麼 ？因為大葉楠的果實，松鼠或地面的齧齒類會吃掉，大部分都會被吃掉，所以它就不太容易出現小苗。

至於「陰香」，它的小苗也是需要光的，到很暗的時候就不行，它的小苗也是需要某種程度的光線，它需光的程度可能比大葉楠在光更弱的地方可以長起來。但是當這個森林是非常完好的，底下很暗那個階段，陰香的小苗是不能存在那邊，但是小樹就可以了。

所以它這個物種在（演替的）哪一個階段，其實它是一個漸進的。演替基本概念圖這樣一次把它切開，只是方便去描述那個現象而已。這些樹種的特性你如果把它組合起來，它是在演替上面是一個連續性的，你可能看到某些物種是偏向先驅，某些物種是偏向極相這樣子。

現地的觀察與討論：

蔡智豪：我看的現象是，如果我們把先驅再分成先驅的早期跟先驅的晚期，我會看到說有有滿多的物種，就是我現場看到的，先驅的晚期的狀況會比較多，就是「半遮陰」的狀況，很多的樹種都很希望在那種半遮陰，陽光不是很強又不是很弱，然後就可以成長的。反而是到了極盛相的狀況的時候，其實它的樹種的種類就沒有，像先驅的晚期那麼多。

蘇夢淮：我覺得這個多少很難講，因為你去看它應該就是一個連續的，所以你要在哪裡切那一刀，你要比較過去(某一邊)，另外一邊就會比較多，你懂我意思嗎。就好像我們在一堆東西，你要分給人家的時候，你就分多一點分少一點而已，其實我覺得這是很難切分。但是我剛剛講就是，我強調只是要方便跟大家講那些物種的特性而已。

我們如果真正去看的話，它這些需光的這種，在自然界它會是一個所謂「常態分佈曲線」。什麼叫「常態分佈曲線」？就是中間的這個樹種會最多，需光度是中間的這一種樹種是最多，然後「很需要光線」跟「最不需要光線」的，是在兩極。他應該會是常態分布的曲線，這一定跟它的遺傳基因有關，遺傳基因的分布基本上是一個常態分佈的曲線，如果不是常態分佈的曲線，就是代表有某個奇怪的事發生了。

蔡智豪：也是說，中間的那一段常態的峰，物種是比較多的？

蘇夢淮：但是你要定義說，它到底是成熟階段的，還是先驅階段的這個峰，你就很難定義。所以你會想說你到底要切在哪一刀，你如果切得比較偏先驅，你就會說先驅的很多，如果你比較把它切得比較偏成熟，你就說成熟樹種比較多。

蔡智豪：我就回應一下，也因為剛剛老師在講，每一種物種在不同階段的需光度它是一個連續變化的，所以100種物種可能它就是有100種的連續變化，假設啦。所以這個也是變成我們在苗圃的管理超級困難的，所以你把那些物種放的位置，如果說有一點點不一樣的話，那個苗就奄奄一息讓你看了。所以我覺得就復育的角度來講的話，光演替的不同物種的需光度，對我們的苗圃管理也是一大挑戰。

蘇夢淮：同意。

C. 演替會促進生物多樣性

接下來我們來看，演替的基本概念，C. 演替會促進生物多樣性。

a. 演替早期缺乏極峰種類，但演替後期先驅種類仍存在。

我們用這張圖來說明，為什麼演替可以促進生物多樣性？因為它會把環境從單純慢慢變到複雜。當今天進到演替後期，樹種越來越多的時候，每一個樹種它可以營造某一種環境。這種環境可能是光、或者是水的改變，當樹種越多的時候，你可以預期環境越多，這時候可能就可以容納更多的種類進來。

這張圖是海南島熱帶雨林生物多樣性分析，圖中的ln S、H是兩種生物多樣性指數，數值越高的話，生物多樣性越高。

圖A，ln S是物種豐富度，圖B，H是 Shannon指數，是歧異度指數，不管哪一種，隨著森林發展的時間越久，生物多樣性會越高，這就是一個例證。也就是說，植被如果發展越久，在演替發展階段越久，生物多樣性就會越高。這是演替很重要的價值，因為它可以促進生物多樣性。

學員提問：圖上有標記小寫的英文符號，是什麼意思？

蘇夢淮：這是統計學的符號。比如，你看圖B. 18yr 跟 30 yr這兩個圖它的平均不一樣，中間這一條(黑線)是平均值，平均值它會有差。(+黑線上下方的白色區塊，)這是它的資料範圍，我們叫「標準差」，標準差也不一樣。但是他會去做統計，比如18年跟30年一不一樣？雖然它數值是不一樣，但是統計的結果它都有a，這代表它是同類的，也就是說18年跟30年是一樣的，你看不出差異。30年跟60年它們都有b你也看不出差異，雖然資料結構是不一樣，但是就統計來講沒有顯著的不同。18年跟60年，一個是a，一個是b，所以從18年到60年這個生物多樣性有很截然的不同，因為一個a 一個b，它是在檢定的不同組別。它是這樣來解讀的，這叫做「事後檢定」。

主題 2. 不同演替階段的種子特性

A. 不耐陰樹種趨向 r型生存策略

a. 種子數多
b. 種子小型
c. 短壽命
d. 種子傳播距離長

有一種「演化策略」上面的理論，不耐陰樹種我們會稱它為r型的生存策略。這種r型策略的樹種它的種子會有這些特性：種子數多；種子小型，種子會很小顆；壽命不長；種子傳播距離長，種子很容易做長距離傳播。這是不耐陰樹種。後面會有一些例子跟大家說明。

B. 耐陰樹種趨向 K-型生存策略

a. 種子數少
b. 種子大型
c. 長壽命
d. 種子傳播距離短

耐陰樹種稱為K-型生存策略，這種K-型生存策略的剛好跟r型策略顛倒，K-型是種子數比較少，但朝向種子是大顆的；這個植物壽命是長的；種子傳播距離會是短的。用這個方式來解讀它們。

不過我要再強調一次，這種特性，r型或K-型，它一定有中間型的存在，也就是說，你很難去找到絕對那麼符合其中一型的。

我們來解讀它：第一個它種子很多、種子比較小顆，因為它飄下來的果實主要是翅膀很長，可是只有前面一點的地方是種子，所以它的種子是小顆的。

再來，白雞油是比較短壽命的，怎麼知道它是比較短壽命的？以我們文化大學的苗圃，我們有種白雞油，白雞油種了大概是3、40年的時間，它的胸徑已經有5、60公分這麼粗，所以白雞油它長得很快。

我們在野外其實要看到這麼粗的白雞油是很困難。比如「長尾栲」你可能看到胸徑有1公尺這麼大的，「樟樹」也有。但是我想大家要看到「白雞油」胸徑有5、60公分這麼粗的，很困難吧？這就是所謂的「短壽命」。3、40年，甚至100年，對樹來講都是短壽命，比如「紅檜」可以到千年。所以白雞油這些就是短壽命的；再來，白雞油它的傳播距離，因為它是有翅膀的，可以隨風飄比較遠，而且種子又小，它傳播距離比較遠。白雞油就是r型的。

一棵樹能夠結多少個 ？其實也不多，我們看到後大埔石櫟的大樹，結實比較多的可能幾百顆而已。所以相對於山桐子或白雞油，後大埔石櫟一棵樹一年頂多成熟幾百個種子在上面，但如果是山桐子，你拿幾個紅色小圓球那樣的漿果，幾個漿果就有幾百顆了，但是後大埔石櫟它整個那麼大的樹才結幾百顆。
殼斗科植物通常在野外都可以看到很巨大的樹，它算是長壽的闊葉樹，所以它就是K-型的生存策略。
所以我們可以知道，如果我們在做潛在植群的話，這種K-型策略的種子是我們所在意的，是我們要去找的所謂的成熟林植物，是K-型的。

我們可以想想看在復育區我們所篩選的植物裡面，實際到現場調查的時候，我們很少看到K-型這一類的，我們看到的大部分都是r型的種子，或是偏向r型的，偏向K-型的其實很不常見。

C. 以上為人為劃分，所以樹種不一定會按此規則。ex. 紅檜，就是偏向 r型但是其壽命很長。

提問與討論：

蔡智豪：水團花的種子那麼細小，又是老熟林或成熟林會出現的物種，這個是什麼問題？

蘇夢淮：水團花應該也是屬於先驅的，它的情況在講義大綱「2.不同演替階段的種子特性」的「C.以上為人為劃分，所以樹種不一定會按此規則。」我有強調以上是人為劃分，會有例外，而且你會找到一堆例外。

我舉一個例子叫「紅檜」，「紅檜」到底是r型還是K-型？你如果從種子的大小觀點，你會發現它是r型，一棵紅檜的樹可以結很多種子，種子也很小，但是從某個角度來看，你會發現，第一個，紅檜是很長壽的，它打破了這個規則，紅檜可能比臺灣的任何一種闊葉樹都還要長壽，但是它的種子呈現的是偏向r型的特性。

你剛才講的「水團花」其實有點是這樣子，水團花的種子是小的，水團花是不是比較長壽命的？我不認為。我認為它是短壽命的，我們在野外看到的水團花通常不會太大棵，沒有看過那種巨木是水團花。再來，水團花它的種子數應該也很多，可是它的種子不容易傳播，它的種子沒有果肉提供給鳥類吃，所以它不能夠傳播得很快。

我們在森林裡面也看不到水團花的小苗、小樹，水團花比較小的至少要到林緣去才會有，就是光度比較強，所以它是屬於不耐陰那一型。你整個看它是偏向r型的，但是它的種子不容易傳播。

蔡智豪：照這樣看的話，水團花應該數量不會太少才對，為什麼不容易看到？

蘇夢淮：「種子不容易傳播」這就會是一個很致命的問題。例如「青剛櫟」你看其實它是偏向K-型，可是我們很容易看到青剛櫟，特別在破壞地很容易看到，因為青剛櫟的種子很容易傳播；再來它的種子量，如果我們說有標準的K-型，它就是在K-型之上，它容易結很多種子。在殼斗科植物中，青剛櫟是最容易結果實的，我們到野外去最容易採集到的果實，它也會落一大堆，多到齧齒類吃不完，所以會棄置在現場。

我們那一天去看「大葉苦櫧」就知道，大部分我們撿起來的都已經被吃掉了，「青剛櫟」很少會被吃到這樣子。可是從青剛櫟的種子型態來講，它應該是屬於K-型策略，所以它也是在那種中間型，各有各的特性。

所以我要表達的是，r型跟K-型這是人為的劃分，這在學界也是有爭論，甚至有人認為這種分法是不好的，但是無論如何，你會找到一些中間型。

D. 果實類型與生存策略的關係

接下來是「果實形態跟生存策略的關係」，我們可以從果實形態來做「潛在植群的樹種」，或者是「成熟林樹種」的推論。剛提到成熟林的樹種可能會偏向K-型。在這個狀況下，我們怎麼根據「果實」或「種子」的特性，去核對是r型還是K-型？我們來看一些常見果實的形態。

a. r型生存策略

i. 漿果：茄科、獼猴桃科

漿果會是比較偏向於r型，因為一個果實裡有很多小種子，符合r的特性，而且水份很多，動物會吃，鳥可不可以吃？可以，雖然它果實很大顆，鳥還是可以用啄的，因為它種子很小，所以對鳥來講啄這個果實是沒有障礙的。

「青剛櫟」果實很大顆，但是它果皮很硬，鳥啄不進去。所以殼斗科通常不是鳥傳播。如果是鳥，一定是很特別的鳥。這類的漿果就是一般鳥類都可以吃。

所謂的漿果是比較偏向r型的，也就是我們在植被調查裡面，我們採的果實回來處理的時候發現是類似漿果這個特徵的話，你就大概可以知道這個植物偏向r型，它是比較先驅的。

這些內容往後大家再找時間慢慢消化，因為這種對應可能沒辦法一次就記住，我在這邊先幫大家釐清一些觀念。

ii. 瓜果：瓜科

哈密瓜這種果皮叫「外果皮」，這一層跟裡面的果肉，也就是中果皮跟內果皮，是沒辦法分開的。比如番茄我們可以把番茄皮撕下來，這個沒辦法，這是連續性的，這是瓜科獨特的，叫「瓜果」。
但是在生態上，瓜果可以想成跟漿果一樣的，因為這也是動物會去吃，種子很多，種子又很小顆的。

iii. 瘦果：菊科、桑科、薔薇科

照片中看起來像果實的果肉的部分是花托，把花包在裡面。花成熟以後，雌花結出果實，這果實就是像「芝麻」那樣。大家在洗愛玉的「愛玉子」，一顆一顆愛玉子那是果實，那是瘦果。所以你看它的果實很小、很多，這個動物會去吃，所以它偏向r型，也就是榕屬植物是偏向r型的。

實際上臺灣的「榕屬植物」，特別是大喬木類，只有少數的種類是耐陰的，也就是我們在森林可以看到它自己中間的樹、或者是小苗。最耐陰的就是「菲律賓榕」，另外「水同木」也滿耐陰的，但大部分都不耐陰，「稜果榕」就很典型，它只會出現在很開闊的環境，只要是稍微暗一點的地方，都不會出現稜果榕的小苗。

「九丁榕」的話，我們在森林裡面偶爾會看到它的中或小型的樹，但是很少。通常你如果看到「九丁榕」都是很大棵，它的小苗會出現在比較開闊的地方，但是它會稍微耐陰一點，又不像「稜果榕」那麼地不耐陰。

「菲律賓榕」是最耐陰的，它的森林結構是最健康的，就是大、中、小都會有，而且還滿容易看到的。

iv. 蒴果：大戟科、千屈菜科

這個叫做「蒴果」，「蒴果」是它的果實成熟時會裂開，很多小種子就會跑出來。例如這是「山菜豆」、「饅頭果」這一類。饅頭果這一類的種子本來是算大顆，可是它外面有一層橘色的種皮，這種種皮是給鳥食用的特徵，因為鳥很喜歡橘紅色的東西、也很喜歡藍紫色的東西，所以一般鳥傳播的果實不是紅色系，就是藍色系、藍紫色系的。它裂開之後鳥會來吃，所以這也算是比較r型的。

另外一類的「蒴果」不是鳥去吃，例如這是「百合」，它裂開之後很多種子，它是靠著種子上面的翅膀去傳播，它也算可以傳播遠的，也是屬於r型。

百合其實我們去看它的生育地，就是很開闊的環境。

v. 蓇葖果：蘿摩科、夾竹桃科

b. K-型生存策略

i. 核果：薔薇科、樟科

ii. 堅果：殼斗科

臺灣可能最好的K-型例子就是殼斗科。我們用大家常見的例子來做解釋。

殼斗科是屬於堅果，堅果外面會有一些附屬的構造，這其實不是果實的部分，這些構造很特別的是它會產生各式各樣的型態：例如「栗子」這種都是尖刺，「大葉苦櫧」那一類的也都是尖刺。那個叫「殼斗」。殼斗裡面才包著堅果，堅果有一個很硬的果皮，你把它剝開之後，裡面我們吃的種仁才是種子，這是殼斗科的果實。
所以殼斗科的果實外面多了殼斗這個構造。

iii. 柑果：芸香科

iv. 梨果：薔薇科

c. 中間型：

i. 毬果(裸子植物)

ii. 莢果：豆科

iii. 翅果：楓樹科

其他有一些，像這種翅果，它其實比較偏向長距離傳播的，但是有時候它的種子又很大顆，例如「青楓」這一類的，或者是「薯蕷」這一類的，它們有點在中間。特別像「楓樹」這一類的，比較偏向在r型跟K-型之間的種類。

以上是「果實型態跟生存策略的關係」。

雖然我稍微把它做了一些區分，可是我還是要強調，這是硬分法，這是一種原則但實際上還是會因樹種會有一些調整。總結一下，你在調查的時候看到這個種類的果實或物種本身的特性是偏向K-型的，它通常代表的是這是比較屬於潛在森林成熟林的樹種，會有這個趨勢。

主題3. 森林回復與演替階段的關聯

接下來我們看第3個主題，森林回復與演替階段的關聯。

A. 森林破壞後的回復，第一階段牽涉到失去的樹種能否傳播回來，因此跟種子的傳播力(距離)有關。

「A.森林破壞後的回復，第一階段牽涉到失去的樹種能否傳播回來」，這一點很重要，因為我們把森林破壞之後，有一些物種它可能就消失了，你不能預期我們破壞一個森林，比如這裡面原來有50個種類，破壞之後50個種類都沒有一種消失的。

通常的狀況都是隨著你破壞的程度，比如你輕微程度的破壞，也許裡面有幾個種類不見了，剩下40幾種，你破壞的程度比較大的時候，比如破壞了一半，可能損失了2、30種，甚至你可能是全山剷平，整個森林都把它摧毀掉，所有的植物這個時候都是不存在的，但是在一段時間之後，我們都不要管它，它會進行演替，演替之後你就開始看到植物長起來，這代表又有植物傳播回來。

重點A，就是在講森林破壞後的回復。什麼樹種、什麼植物可以進來呢？可以再回來的它一定比較容易傳播的。比較容易傳播的是偏向r型，所以先回來是r型。r型的是不耐陰的，不耐陰是偏向演替階段早期的，這樣就可以連結了。所以為什麼常常看到白匏子、山黃麻？這些就是很標準的r型，森林在破壞之後就是這些種類先回來。

森林破壞後能不能回來是跟種子的傳播力有關，種子傳播又跟果實形態有關，我們可以把這樣子的狀況，依生存策略分r 型和K-型。

B. 成熟林樹種種子偏向短距離傳播，可預期回復速度會較先驅樹種慢。

第二點是「B.成熟林樹種的種子會偏向短距離傳播」，因為成熟林這一類的植物是比較偏向K-型的，種子屬於比較大顆的，所以種子會偏向短距離傳播。所以可以預期它恢復的速度會較先驅種慢，這是一樣的道理。

C. 大規模的苗栗淺山調查結果顯示，植被破壞後，大多數物種的分布變得相當侷限，這可能是歸咎於回復時間還太短。

「C.大規模的苗栗淺山調查結果顯示，植被破壞後，大多數物種的分布變得相當侷限，這可能是歸咎於回復時間還太短」。這張圖是要講我們的一個研究案例。這是實施在苗栗淺山的調查，範圍也包含到大肚山。

這個例子是有38個調查點，最北到最南的分布如圖，基本上還算滿密集的。我們去調查那邊的植物名錄，名錄出來後我們把原生種篩出來，其他外來種那些都剔除掉。

直條圖的橫軸是指，這個物種在38個調查點裡面分布的有幾個點，比如1是只分布在1個點的，縱軸是物種數。

這張圖跟我們講一件事：絕大部分我們所調查的植物它只分佈在一個點，在38處的調查點裡面，它只分布在某一處。這種狀況的物種有80幾種，它佔的是最大的。

前3種，也就是分布在少於3處而已的物種，你還是可以把它歸於侷限分布的，這3個加起來超過50%。也就是所有我們調查物種的一半以上，它都分佈在3處以內，這是不是很詭異？很詭異的是，我不是在臺灣的東部、西部分別做調查，我是在苗栗這個很連續的地方做調查。
理論上我應該預期的是，比如在鹿廚坑山、在雙峰山，我們可能預期這些地方都會有這個植物，為什麼是這樣？因為這邊沒什麼地理障礙，苗栗都是淺山環境，它不像臺灣的東邊西邊，有一個中央山脈把它隔開，或者是海岸山脈跟中央山脈之間有一個花東縱谷把它隔開，那是一個很大的地理障礙。苗栗都是淺山丘陵平緩起伏的這種地方，怎麼會有比較大的地理障礙？所以沒辦法想像在天然的狀況下，為什麼這麼多的物種都只分布在一兩處的地方而已？

我們的解讀是這樣：你現場如果植被調查，再去搭配現地的狀況還有其他伴生的植物，你會知道那個地方都是人開墾過的，人為破壞過的地方。所以我們現在調查的森林植群都是人為破壞過之後再演替的，所以這就關聯到前面講的那兩點，演替之後再恢復的植物會跟它的傳播力有關係。

當然恢復的時間還不夠久，如果恢復的時間夠久，比如說復一萬年，我相信這些植物到處都會有，可是這個大規模的破壞到目前，時間可能幾10年前而已，對植物來講時間非常短，所以一方面時間不夠久，二方面受限於它的傳播力，所以大部分的物種呈現非常侷限的分佈。

D. 檢驗上述調查中記錄到的紅皮書稀有樹木，其果實為堅果有槲櫟、大葉苦櫧；核果有臺灣野茉莉、流蘇、庭梅、臺灣假黃陽、野漆樹、降真香；莢果有山合歡。這些都是屬於偏向成熟樹種的果實類型。

在調查記錄到植物當中，我們紅皮書列的稀有植物抓出來，這也是一些保育的重點，當然不是其他非稀有植物就不值得保育，只是我們選稀有植物比較好解說，至少先篩一些物種出來比較好談。

我們把這些紅皮書在NT等級以上，包括DD的，列出來之後，發現一件事情：紅色底線的這些物種，很多都是我們剛剛講的核果或是堅果那一類的。比如「槲櫟」是堅果(殼斗科)、「庭梅」（薔薇科）是核果、「流蘇」是核果、「臺灣野茉莉」是核果、「大葉苦櫧」是堅果、「臺灣假黃楊」是核果、「野漆樹」是堅果、「降真香」是核果、「山合歡」是莢果，這些是比較偏向K-型，也就是短距離傳播的種類，我把它畫紅色的底線。

其他沒有畫的，它可能不是這一類的，但是你去看大部分可能是藤本或是比較小型的草本，像「小葉葡萄」是藤本的；「竹柏」我沒有特別討論是因為這邊的分佈可能要存疑，到底這邊有沒有原生的竹柏可能還需要更多資料。

但是，基本上把它兜起來的話，確實「分佈侷限」這件事情，「在破壞後沒辦法回來」這件事情，跟它的「果實形態」會有一些關係。比如我們之前說「臺灣假黃楊」，為什麼一直說它是一個指標，原因就是這樣。因為你如果去看臺灣假黃楊的果實，它就是那種非常標準的短距離傳播。但是為什麼它在全島都有？這也是它厲害的地方，因為它是海漂的，藉由海流它可以漂到臺灣的海岸地區，但是一旦上了岸之後，它很難往內陸走，因為它的種子在內陸要靠動物傳播，但是動物都是很小型的齧齒類，所以它的傳播距離非常短。所以它一旦海漂上岸是很難移動的，可是它在海島間是可以長距離傳播的。

提問與討論：

蔡智豪：DD是資料不足嗎？

蘇夢淮：對。（蔡：但它也是稀有植物嗎？）紅皮書認為資料不足不見得是稀有植物，但是像降真香應該把它歸類為稀有植物是OK的。DD意思是紅皮書在評的階段，評估者不清楚它的狀態，它有兩種狀況，一種是他認為這個分類有問題，就是說這個物種可能不存在，他把它評為DD，另外一種是它的族群狀況不明。

例如宜梧也被認為是DD，可是野外很容易看到，為什麼會被評為DD？因為這個評估者懷疑野外的族群大部分是人種的，這已經沒有辦法去比對，可是因為民間會種，所以宜梧被評為DD。如果你以現狀分佈，其實在野外很多，可是可能野外很多族群都是人為的。

我們繼續回來看「森林回復跟演替階段的關聯」，什麼植物在森林自然回復的時候比較沒辦法回來？在自然回復下，演替階段後期的這些物種它比較不容易回來，因為傳播力的問題，傳播力是一個最大的限制因子。

所以我們在做野外調查，比如我們去苗栗這38個地方去調查回來的名錄，可能就去挑這一種，我們在型態初判它是屬於短距離傳播的，我們就會先把它設定為它可能是比較偏向成熟林的樹種，然後是指標性的，這些就會被列為我們在講的潛在植群的重點。

像分布很多的白匏子、構樹幾乎都有，我們就不會把它設定為是復育的重心。老實講，我們已經復育一個森林，你都不去管他，白匏子或構樹它自己也會長回來，因為它太容易傳播了，它是非常標準的r型。所以在這個階段，我們可以不用花太多力氣去理那些，可是K-型的它一定是最難回來的，最難回來的我們就是要特別協助它們。

主題 4. 將演替概念應用到森林復育

接下來我們來看主題4，我們怎麼樣「將演替概念應用到森林復育」。

A.應用宮脇造林法（The Miyawaki Method on Reforestation）。

a. 潛在植群(Potential vegetation)：大架構依照臺灣植群帶，區域性需透過現地調查，重點為找到成熟林(極盛相)樹種。

第一個要討論「A.宮脇造林法」(The Miyawaki Method on Reforestation)。宮脇造林法是在全世界現在用最多的，這是日本的植被學家宮脇昭博士所設計出來的方法。他的方法是怎麼來的呢？其實他是植被學家，所以他觀察的是自然植被的演替，他彙整演替的結果之後的心得。

在日本為什麼會有植被復育的需求？為什麼他會設計出這個方法？其實日本在江戶時代以來就有很大的開發，原始的植群幾乎都不存在。到後期1980年代開始都在講生物多樣性，生物多樣性開始變成世界保育的主流。宮脇昭博士因為做很多植群，他知道生物多樣性的回復最重要的就是生態系要先回來，生態系的主軸就是植群，所以植群要回來。其實在那個時代，日本已經幾乎整個都開發掉了，很少原始林留下來，所以宮脇他就開始用一種概念叫做潛在植群(potential vegetation)。潛在植群在日本，他們主要是用殘存的森林來做推估，但是大部分其他地方就只好用環境。

我們臺灣雖然經歷很大的破壞，可是因為我們的中央山脈畢竟比較複雜，而且比較陡峭，所以有些地方還沒有被動過。在這個狀況下，過去很多研究累積下來之後，蘇鴻傑老師在1984、1985這兩年提出整個臺灣植群帶的大架構，我們課程主要也是參考他的架構來介紹。

這(個臺灣植群帶的大架構)是一個很有用的地方，我們在做森林復育的時候，只要你知道你所在的地理區，基本上你的大架構就可以用臺灣植群帶來解決了。可是臺灣植群帶它沒辦法解決的是細部，也就是在這植群帶裡面可能有很多種類，到底有哪些種類會實際出現在我們的復育區，或者是說應該要出現我們的復育區，這是一個問題。為什麼？因為破壞掉了，像苗栗淺山的例子，它大部分的種類都沒有回來，你怎麼知道這個種類會不會在這邊？所以我們必須要靠很龐大的植被調查。

b. 殘存成熟林樹種的發掘：在日本最主要是神社的保存，臺灣可依照本課程先前提到的方法來篩選。

區域性就需要透過現地調查，苗栗淺山那個例子我們就是用這樣的方式，用現地調查，而且是很高強度的，在一個小小的地方做很多植物的名錄，然後再去組合，重點就是要找到成熟林的樹種。

怎麼找成熟林？我們提到，日本他們的成熟林在宮脇教授的發想，他發現日本的神社保存了很多成熟林，這個概念上有點像是我們的土地公廟，在臺灣有一些土地公廟是拜樹的，在我們過去的調查裡面也發現它所拜的這個樹都是原生的，不是人特意去種的會有這樣的連結。可是我們的土地公廟很小規模，所以它的樹就只有一種，就一棵。

如果走進去的話，裡面是滿乾淨的，你會看到很多巨大的樹，這些巨大的樹其實就是當地留下來的，可能在神社建置的時候，也許有做過移植，但是一定是那時候它在這個環境的，不會是引進中南美洲或者是美國、加拿大的一些外來樹種、景觀樹種來種。它是當地的，這都很大棵。

重點b後面還有一句話「…，臺灣可依照本課程先前提到的方法來篩選」。就是說，我們其實在前面第二章有就跟大家講到怎麼去探索原生植物，這個方法可以讓大家來參考。

c. 為縮短森林演替時間，直接選擇成熟林物種進行栽植。

c是「縮短森林演替時間」，這也是宮脇教授提出來的。為了要縮短演替時間，他就直接選擇成熟林樹種來種。這其實是一個概念，可是實際上在應用的時候，我們可能會出現一個問題，就是前面討論的：「成熟林樹種到底怎麼去定義？」因為它從先驅到成熟中間，它是一個連續性的變化，所以到底哪些樹種是屬於「成熟」的？比較先驅的樹屬於「孔隙更新」的，也就是在自然界下要有孔隙，那些先驅的種類才會下種，然後長大，就是要孔隙的光。

我們在演替概念這個部分，在選擇成熟林比較困難的地方只是在於怎麼去界定它到底是不是成熟林樹種而已。但是這個概念不會有問題，我們為了要縮短演替時間，你應該偏向種演替後期的成熟樹種是沒有問題，這樣才能快速去建立成熟林。縮短演替時間在概念上是沒問題的。

比較大的問題是：在森林復育操作的過程、想法裡面，先驅樹種到底要扮演什麼角色？這個過去有一些爭論，有些人認為在森林復育應該照著演替階段，先種先驅樹種，先驅樹種起來之後，再來種比較成熟林的樹種，這就是演替階段。

可是宮脇教授的想法不是這樣，他認為如果你這樣做的話，就會跟自然界演替一樣久，你不可能快速恢復天然林、成熟林。所以他認為直接種演替後期的樹種，這時候出現的問題就是：先驅樹種我們到底要不要種？我認為要種，而且先驅樹種很重要，剛才已經跟大家說明過理由了，因為在森林裡面，隨著演替的時間，它的生物多樣性會越來越高，關鍵的角色其實是先驅樹種還存在這邊，所以先驅樹種它可以拉高它的生物多樣性。

d. 以密植小苗方式模擬孔隙形成時，樹苗大量出現的現象，爾後再交由自然演替讓最強健的小苗存活下來，也可藉此加速森林成長的速度。

宮脇教授他提出來用密植小苗的方式來種，他的密植大概是每平方公尺種3棵小苗。早期我們復育的操作是直接用造林的方式，3公尺一棵保留間距。蔡老師這邊測試，他發現密植的時候，密植小苗會有成長速度比較快的現象。宮脇教授他題出來的也是認為應該要用密植的方式，這是他的標準做法。

為什麼會需要用密植小苗的方式？因為宮脇教授他講的宮脇造林法他是從演替的觀察來的，演替會有一個現象就是我們現在要講的這件事。這是在墾丁國家公園的南仁山動態樣區的研究案例。

這是在南部墾丁國家公園的南仁山動態樣區，這是郭耀綸老師他們的研究。他們監測了一個75平方公尺的孔隙，那邊有一棵很大棵的鐵冬青倒了，出現一個75平方公尺的大洞，光線就下來到地面，這孔隙下面的小苗就開始變動了，有很多新的小苗長出來，所以他做了這樣的監測。

這個監測跟我們講，我們來看「密度1 m2」數據，這關聯到為什麼宮脇教授認為在做天然林復育的時候要密植小苗，而不是很遠才種1棵，因為這是自然界的常態。

在一個孔隙裡面，每平方公尺它的小苗存活下來的，在當下調查的時候，這些小苗在現場每平方公尺有幾棵，他從這個孔隙一開始形成的3個月開始監測，那時候每平方公尺只有2棵小苗，到八月的時候就增加到5棵(5.3)，接下來8棵、9棵一直增加，增加到最高峰是大概隔一年，這時候都維持在大概每平方公尺有10棵以上，再下一年到兩年多以後，數量就掉下來了，2002年六月只剩下不到5棵(4.6)，到十一月的時候剩下2棵(2.2)而已。也就是說，小苗的密度在那個孔隙裡面，一開始是上升的，後面又下降，他監測了兩年多之後，每平方公尺有2棵左右的小苗。

這意味著孔隙剛開始形成的時候，有很多光線下來，所以這時候很多植物的種子可以藉此來發芽，發芽之後小苗密度就拉高了，拉高之後小苗就會彼此競爭，因為小苗長大互相掩蓋，比較強壯的長上去一遮陰之後，長得比較慢的小苗就死掉了，所以慢慢地又恢復到每平方公尺剩下2棵。這個數據就跟宮脇博士的非常接近，就是在孔隙這個階段。
你想想看我們在做森林復育一開始種小苗的時候，那是不是一個孔隙呢？其實是。所以這個數值是跟宮脇非常接近。有一種說法是盡量密植更好，甚至每平方公尺不要只種2棵或3棵，要種更多，更多有什麼好處？因為你可以讓小苗去自然競爭，可是相對的，你種越多小苗進去，你會發現最後這些小苗幾乎都要死掉，所以就CP值來講，或者是努力量來講，密植很多小苗是要花很多力氣的，但最後這些小苗絕大部分都不會活下來。所以是不是密植小苗比較好？不見得。因為你要花很大的人力、物力去做，而且要育很多小苗。所以宮脇他直接選的是孔隙的常態值，也就是每平方公尺大概2~3棵，他建議用這個方式去種。

以上是宮脇造林法的特點：小苗是密植的。每平方公尺種3棵很密嗎？當然不會，可是對樹來講其實是很密的，因為我們傳統造林大概每3公尺才會種1棵。

B. 先驅樹種在復育造林的價值

接下來看先驅樹種在復育造林的價值。

a.先驅照護樹種(Pioneer nurse tree)：在復育初期植栽提供照護其他樹種功能。

「先驅樹種」的角色到底是什麼？這裡有個名詞叫「先驅照護樹種」(Pioneer nurse tree)。在一個森林演替過程裡，「先驅種」它其實是擔任一個照護植物的功能，是要照護其他長在這個孔隙、在這個更新區的這些植物。照護的有可能是其他先驅種，也有可能是成熟林比較耐陰的種類，它會照護別的植物。照護的理論，過去比較多是在討論造林，他們有在做一些研究。

我現在引用的這個例子是比較少見的，是在用在天然林復育的研究裡面的。這個「先驅照護樹種」它的功能是怎麼樣去表現出來？

在這個森林復育的例子裡，他用了三種先驅種，這三種包括「赤楊」、「樺木」，還有「落羽松」，這是溫帶的森林，他用這三種先驅種來當照護植物。

這張圖的橫軸是樹苗的年份，縱軸是地被植物的覆蓋率。他種上去之後發現這些先驅樹種有一個功能，就是壓抑地被的草本植物。如果地被的光沒有那麼強的話，草本植物比較不會長大，草本植物如果長太快，種下去的樹苗很容易就被草本植物競爭掉，所以這先驅種有一個功能就是去抑制地被草本。

這個抑制的效果是出現在：當這個復育區建立差不多3年開始，先驅樹種它會讓草本植物的覆蓋度維持一個水平或者甚至下降，它會抑制草本植物，但是這需要一點時間，不會一開始種下去就抑制，至少你要等種下去的這些照護植物大一點它才會。這個時間在他們的例子是3年，但是也許像臺灣比較熱，說不定一年之後就開始有這種功能。這是先驅樹種在復育造林的第一個價值。

b. 快速彌補森林動態循環孔隙時期的林冠開口(Canopy openness)

第二個，這些照護植物跟其他樹種種在一起的話，它有沒有照護效果？在這個圖中，縱軸是存活率，橫軸是年。他用了6種樹，某種「梣」屬植物、「山毛櫸」、「櫻桃」、「椴木」、「橡木」、「雲杉」，並且用「赤楊」、「樺木」，「落羽松」這3種照護植物去做實驗。

實驗結果發現，對山毛櫸來說，這些照護植物都能夠提高它的存活率，空格線條是指不種任何照護植物的對照(控制組)。在山毛櫸這個例子，只要有種照護植物的，最終的存活率、小苗存活率都比沒有種照護植物要高。

其實在大部分的例子裡，在某些階段都是沒有種照護植物的存活率比較低，意味著種了照護植物之後，伴隨著其他的物種，其他樹種它的存活率會拉高。這就是照護植物的功能，而且這些照護植物都是先驅性的。

再來是樹苗它生長的速度，也就是高度。這張圖的縱軸是高度(單位 m)，橫軸是年。如果有照護植物的話，有些樹種，比如山毛櫸在某些照護植物的庇蔭下它會長得比較快，可是在某些照護植物的庇蔭下會長得比沒有照護植物還要慢，等於是照護植物有這個照護功能沒有錯，但是不一定會促進目標物種的成長，為什麼？這可能是因為對光的競爭。

我們現在可能會產生一個問題，因為照護植物它不會促進(目標樹種)成長，我們是否還要種這些先驅種來當照護植物？我認為答案是肯定的。因為我們在意的是我們種下去的苗有沒有活，不是它長的速度，活比較重要。連活都沒活的話，長得快有什麼用？所以第一個圖表是比較有用的資訊，我們至少要確定這些照護植物可以提高我們種下去的這些目標物種的存活率，這一點是比較重要。

所以照護植物在這裡有這樣的功能：第一，它可以抑制地被草本植物的發展；第二，它可以提高這些目標樹種的存活率。

c. 增加生物多樣性

第三，這些照護植物它也可以提供更多的生物多樣性。(+這個研究是說明熱帶雨林中孔隙對於木本植物多樣性的影響，比較孔隙與非孔隙的植物多樣性)。圖中的白色直條是指孔隙，黑色直條是指非孔隙，縱軸是每20 m2的物種數或個體數，橫軸是由左至右依序為耐陰樹種密度(1)，耐陰樹種豐富度(2)，先驅種密度(3)，先驅種豐富度(4)，木質藤本密度(5)，木質藤本豐富度(6)。

這個圖是在講，1.在孔隙跟非孔隙的比較下，這些耐陰樹種的生物多樣性（即耐陰樹種密度(1)及耐陰種豐富度(2)），其實差不多。2.在孔隙跟非孔隙的比較之下，在非孔隙的地方都沒有先驅樹種（即先驅種密度(3)及先驅種豐富度(4)），只有在孔隙的地方才會有先驅樹種的出現。簡單講，先驅樹種就是不耐陰。

也就是說，在一個森林裡面，有孔隙的地方有耐陰樹種，沒有孔隙的地方也有這些耐陰樹種，所以不管有沒有孔隙，對這些耐陰樹種的存在都沒有差別。

可是，有沒有孔隙對先驅樹種就有差別，先驅樹種只能出現在孔隙區，非孔隙的地方它是不存在的。所以先驅樹種重不重要？重要。因為它拉高了生物多樣性。你這個地方如果沒有孔隙，沒有這些先驅樹種的話，即使有孔隙的出現也沒有先驅樹種，這樣的話，生物多樣性就不能拉高。

這就是說，在熱帶雨林裡面，孔隙對先驅樹種的存在很重要。所以我們要種先驅樹種在復育區是基於它具有照護功能；另外它可以拉高生物多樣性。如果我們不種先驅樹種，都種最成熟林的、比較後期的樹種，它的生物多樣性就沒辦法拉起來，因為即使有孔隙形成，仍舊是比較成熟的耐陰樹種在這邊，沒有先驅樹種。

所以，先驅樹種在森林復育裡面扮演兩個角色，一是提高生物多樣性，二是可以當作照護植物。所以先驅樹種，也就是所謂的不耐陰樹種，在我們的森林復育的操作裡面是有價值的。這是我的結論。

先驅樹種它對地被植物也會有影響。我們再看另一個研究，孔隙對地被層植物多樣性的影響。

這研究跟我們講，如果有孔隙的話，地被植物(的多樣性)也會拉高，也就是有10%的地被植物只會出現在孔隙。這10%的地被植物只出現在孔隙的，其實它就是先驅的地被植物，這也是一樣的道理。

所以基本上，在孔隙裡面它的生物多樣性會比較高。如果我們在復育的過程，如果我們也供應了這些孔隙的種類，也就是不耐陰的種類，才有這個價值。不然我們都是種耐陰樹種的話，不管有沒有孔隙出現都沒有差，生物多樣性都是一樣的。

以上是我今天分享給大家的課程。

討論：宮脇造林法的應用

蔡智豪：宮脇造林法在其他國家操作的狀況，就蘇老師您的瞭解，他現在真的是用1平方公尺3棵樹苗在進行？因為1平方公尺3棵的話，要有大量的樹苗的供給，所以我一直很好奇在日本他們是有這麼多的樹苗的供給的這種生產，或者其他國家在推動宮脇造林的話，這種潛在森林的樹苗這麼大量的取得是怎麼來的？

蘇夢淮：就我知道，日本宮脇造林是用在小森林、小綠地裡面他們才有在操作，他們沒有做大規模的操作。其實日本大部分的淺山環境是以經濟林為主，簡單講，這個森林對他們來講是要有經濟產出的，要對他們的收入有一些幫助的，所以他們不會去做這件事情(+大規模復育)，因為他們很多的淺山森林都是私有地。

例如大家都聽過龍貓森林，宮崎駿的龍貓森林，那是很少的例子，而且是他特別花錢去做這些事。大部分他們營林造林是要有收入，所以日本就我的了解，宮脇造林法是用在一些比較小型都會森林在用的操作方式。

我看過的文件裡面，印度他們很熱衷這個造林法，印度有很多案例，甚至也有一些簡單的實驗對比這樣子。印度我看起來，他們的樹苗的準備是沒有問題，因為他們人工很便宜，相對我們臺灣便宜很多。所以，至少他們沒有提出這一點(樹苗的準備)是他們的障礙。然後他們有一些實驗，甚至可能是宮脇的好幾倍的密度，因為他們想要去看密度到底有沒有差。

我另外還有看過西班牙他們有試過，好像(密度)有種到他(宮脇法)的3倍之類的。

蔡智豪：這樣子有差嗎？

蘇夢淮：他說有差，可是數據我看不出來，他是解讀為有差，但是圖表我看不出來它有太大的差異。

蔡智豪：所以我這樣子瞭解的話，就是宮脇他在日本其實進行這種小森林，有一點像是保種的概念？

蘇夢淮：我覺得應該就是從生物多樣性的角度來推。保種也許是一塊，但他就是想要去營造天然林，或者近天然林。

蔡智豪：就是讓他有機會可能在土地使用有一些轉折或改變的時候，讓他有機會可以恢復的一種契機，這種小森林。因為它會繼續傳播出去，保留一線生機的意思，他的目標會是這樣子嗎？

蘇夢淮：應該不是這樣講吧？應該不是說他的目標是要做這些小森林。我覺得不是。他的目標是要恢復天然林，不是要做這種小森林，這些小森林也許是日本現地的狀況。因為我剛剛提到日本的這種淺山都是私有地，私有地誰要做這種？我有這一塊地我可以種柳杉，可以砍樹伐木賣錢，我幹嘛要去做天然林恢復？

蔡智豪：因為就是照宮脇的作法跟上次提到的樹島復育法，我就像這兩個做法並行，就是我們的樹島可能是只需要20公尺乘20公尺，我20公尺乘20公尺，我就用宮脇的方式，用比較密植的方式去建立這個樹島，然後讓這個島它有機會藉著它的存活率也提高了，或者是照護植物也能夠保護了，然後它就有機會讓這個樹島再透過自然逸散的狀況之下，讓周邊的森林的加速演替，可以？

蘇夢淮：這兩個是不同的方式，不同的概念，但是他們不是對立的。宮脇講的是一種概念，是天然林恢復的概念。然後，樹島是一種操作方式。也就是說，你在樹島裡面也可以用宮脇的方式，但是在全面的也可以用宮脇的方式。因為宮脇他是一種概念，樹島是你實際操作怎麼去種的問題，這樣你可以把這個分開嗎？

也就是說，宮脇的想法是比較上位的東西，樹島是一種實際你怎麼去做，恢復的方式。樹島會出現是因為要節省成本。

如果像銀合歡的控制也可以這樣來看，我們可以用樹島的方式來控制銀合歡，就先建立一個比較多種類，然後讓他們可以入侵銀合歡森林，最後把銀合歡換掉，但是這時間要很久。但是你也可以大面積的去把銀合歡都砍掉之後，用宮脇的方式去造林，只是你的撫育的強度就要很長，成本就要很高。

所以宮脇他那是一種天然林恢復的概念，他的概念幾個重點就是：第一，他是直接往成熟林演替後期跑，然後他的操作方式是密植的，再來他要找當地的樹種、在地的樹種，而且要找到在地的種源。其實跟我們做的是非常類似，只是說樹島這個東西並沒有違背宮脇的造林法。

蔡智豪：如果說我們要縮短演替的話，直接就是大面積的，用宮脇的方式密植。

蘇夢淮：只是面積大、面積小的問題，面積小就是用樹島。還有成本的問題，低成本就是用樹島。

蔡智豪：看樣子就是從今天上課獲得的一些靈感了。因為在大肚山最困難的部分，其實就是山坡地的火燒，因為山坡地的火燒最大的問題就是大黍草的抑制。所以如果說大黍草能夠被抑制，能夠快速地被抑制，那要透過什麼？我覺得那個宮脇的造林法，就是他可以比較短時間之內，可能一兩年，這個帶狀的部分，大黍草就可能會因為遮陰的關係它就被抑制了，抑制的時候它就可以形成一個很重要的防火帶，因為地被層已經沒有草了，甚至於我們再加上一些人工的外拓保護，讓它在人工的保護之下，火沒有辦法燒過來，就算不小心燒了，它也沒有草可以燒，因為它已經很陰暗潮濕了。或許大肚山，我們還可以在明年、後年再做一些不同的這種策略的應用。

這些造林有一些概念，包括了在花蓮的木麻黃林裡面，銀合歡入侵，我們是不是可以事先建立一個生態的樹島，它也是先進入到木麻黃林裡面，避免銀合歡起來之後，木麻黃倒了變成銀合歡林。

我想，有很多東西還值得再調整看看，看有什麼是適合我們的方法，或許我們可以大家一起來集思廣益一下。

《植物傳播與演替在植群復育的應用》

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