近自然林復育種植密度對苗木生長影響初探 ── 以高雄半屏山復育區為例

前言與文獻回顧

半屏山位於高雄市左營區與楠梓區交界，四周被高雄都會區包圍，海拔約170公尺，長約2.7公里，寬約0.8公里，山體為紡錘狀，呈現東北─西南走向，屬於近海岸的高位珊瑚礁地形，為高雄都會區中重要的保安林，亦屬壽山國家自然公園範圍內，是高雄淺山重要的野生動植物棲地。半屏山受石灰岩開採、都會區人為活動與不當的礦區復舊造林干擾，導致原生植群衰敗及銀合歡（Leucaena leucocephala）入侵。

半屏山的植被可分為三個類型，包括水泥廠植生復舊區、草生地與天然次生林。水泥廠植生復舊區分布於半屏山東半部與稜線，東半部主要樹種有黃槿（Hibiscus tiliaceus）、臺灣欒樹（Koelreuteria elegans ssp. formosana）、相思樹（Acacia confusa）、水黃皮（Pongamia pinnata）及欖仁（Terminalia catappa），稜線部分主要樹種為相思樹與銀合歡。草生地則呈鑲嵌狀分布於稜線與陡峭岩壁，主要優勢種為五節芒（Miscanthus floridulus）、咸豐草（Bidens pilosa var. minor）、白茅（Imperata cylindrica）等草本植物，並有零星相思樹及芒果（Mangifera indica）散布。天然次生林分布於西半面山區與東北面小部分山區，主要優勢樹種為構樹（Broussonetia papyrifera）、血桐（Macaranga tanarius）（洪明蕙，1999）。

2023年林業及自然保育署屏東分署於半屏山稜線進行步道工程，為了便於施工作業，故清除步道西側沿線寬5~10m的銀合歡林，2024年完工後進行復舊造林時，與臺灣山林復育協會合作推動半屏山植群復育及銀合歡林生態控制試驗計畫，樹種選用半屏山潛在植群的木本植物共24種，分別以1m與2m不同的種植間距，來探討種植密度對苗木生長的影響，並藉由苗木生長量的分析，提出優先樹種清單，以供未來近自然林復育參考。

以高種植密度進行植群復育的操作方式首先由宮脇昭博士於1970年代提出，宮脇造林法首先強調在造林之前必須進行植被與環境調查，包括現存植群與潛在植群的調查，從而避免傳統綠化工程常見的隨意選種與外來樹種濫用。

宮脇造林法在苗木準備方面，採用在地母樹產出的實生苗，於苗圃內培育一至兩年以建立強健的根系。施作場地則需先進行覆土處理，建立條狀或台狀的土台，再將苗木以每平方公尺一點五至三株的密度栽植於土台上，並在表面覆上稻稈以達到保濕、抑制雜草生長並保護幼苗和土壤的效果。

From 具體成效來看，宮脇造林法的森林恢復速度遠超自然演替，植栽後三年即可長至約三公尺，五年達五公尺，十年可超過十公尺；二十到三十年間便能形成近似極盛相原生林的穩定結構，且伴隨林下原生動植物群落的逐漸恢復。而與傳統造造林法相比，宮脇造林法具有初期養護需求低、可自我維持，並能自然演替不須補植演替後期樹種的優勢，因而成為原生林重建的重要典範（Miyawaki, 1982; Miyawaki et al., 1987; Miyawaki & Golley, 1993）。

傳統生態學長期聚焦於植物間的競爭，而忽略了植物之間普遍存在的正向交互作用。然而，近年大量研究顯示，在乾旱、高山、貧瘠等環境中，某些植物物種能透過改善微氣候、提升土壤中的水分與養分、或協助抵抗食草動物等機制，促進其他植物的存活與生長，即「nurse effect」，而能產生nurse effect的植物物種則被稱為「nurse plants」。

Padilla 和 Pugnaire 彙整了自 1990 年代以來的多項實驗研究，其研究結果顯示， 植物物種間的nurse effect 在環境壓力高、貧脊、氣候嚴苛的環境下特別明顯，而在土壤肥沃、氣候條件良好的地區則可能轉為競爭關係。

Nurse plants產生nurse effect的主要機制包括：透過遮蔭降低土壤蒸發與溫度、根系較深nurse plants透過「hydraulic lift」將深層水分輸送至表層供其他物種利用、落葉與根系微生物活動增加nurse plants植株下的土壤養分含量、保護幼苗免於食草動物取食、吸引授粉者等（Padilla & Pugnaire, 2006），上述nurse effect可能為宮脇造林法較傳統造林法苗木存活率較高、成林速度更快的原因。

義大利圖西亞大學團隊曾在薩丁尼亞島對宮脇造林法與傳統造林法的造林成效進行長期試驗，採用宮脇造林法的兩個試驗區都位於薩丁尼亞島帕塔達（Pattada），但環境條件與種植密度略有不同。A 地海拔較高、氣候較潮濕且土壤條件較好，並於種植前先進行整地改善土壤儲水能力，種植密度約每公頃 21,000株，並用稻草作覆蓋層保濕；B 地則海拔稍低、較乾旱且較為貧脊，種植密度約每公頃 8,600 株，覆蓋材料相較A地也更為單薄。

結果顯示，儘管採用宮脇造林法的A地與B地在十一年後都出現較高的苗木死亡率，但與同區域的傳統造林區相比仍然在苗木密度與生長速度上出現明顯領先，且在短時間內建立起更高的生物多樣性。其中種植密度較高的A地較B地表現更好，然而由於A 地的水分和土壤條件皆優於B地，因此難以直接斷定兩個試驗地之間的差異皆是由種植密度的不同所導致（Schirone et al., 2010）。而本研究則試圖在環境差異近乎一致的情況下，探究近自然林復育中種植密度對苗木生長之影響。

材料與方法

本研究試驗區設置在半屏山稜線步道沿線，面積約0.54 ha，苗木選用半屏山潛在植群的24種木本植物，共種植2,020株(如表1)。

國家自然公園管理處與臺灣山林復育協會為了解壽山國家自然公園潛在植群，曾於2023年進行鄰近地區現存物種調查及標本資料整理，調查與資料蒐集區域包含：壽山、半屏山、岡山、鳳山、大寮、大樹、林園、旗津，鄰近地區現存物種調查紀錄木本植物共 134 種，標本資料則整理出原生植物456 種，外來植物127 種。同時針對「2012 壽山國家自然公園原生植物及外來入侵植物監測及分布調查計畫」與「2015 年壽山國家自然公園植群分類及生態空間分布研究計畫成果報告書」植物名錄資料，亦整理出原生木本植物共計 170 種。本次試驗種植樹種挑選自壽山國家自然公園潛在植群調查記錄中半屏山的潛在植群。

苗木種植間距區分二組，其中間距1m種植1株的苗木編號為1~1399，間距2m種植1株的苗木編號為1400~2020。為因應本試驗的測量需求，本試驗區相較於標準的宮脇造林法，將種植密度適度降低以避免苗木過於密集造成測量困難。

生長紀錄以苗木種植數2,020株抽樣10%進行，故24種至少抽樣202株，平均每種至少抽樣9株，因此若該種未達9株則全數納入抽樣，其他超過9株的樹種，再平均抽樣10~20株，各種抽樣數累計須超過202株，而本研究實際抽樣為210株（表 1）。

生長紀錄每月一次，紀錄期間為2024年8月至2025年7月，項目有地徑、株高、冠幅，以及生長狀況。其中生長狀況以評分方式進行，分數如下：
(0) 死亡：主莖乾枯死亡。
(1) 欠佳：抽枝展葉停滯，葉片零星，生長衰弱。
(2) 良好：持續抽枝展葉。

在統計分析方面，本研究採用PSPP統計軟體進行獨立樣本t檢定，以種植間距做為分組變數區分兩組樣本，間距1 m組共有83株，間距2m組則有119株，檢測兩組樣本的平均數是否不同。並以地徑成長率、冠幅成長率、株高成長率做為檢定變數，設虛無假設為間距1 m組與間距2m組之間地徑成長率、冠幅成長率、株高成長率無差異。

結果

生長狀況方面，間距1 m組和間距2 m組的存活率分別為97.6%與95.2%，間距1 m組死亡苗木的編號與物種為「1402皮孫木、1470大葉楠、0985金午時花」，間距2 m組死亡苗木則為「0118大葉楠、0362恆春厚殼樹、0541山柚、1066龍船花、1235恆春厚殼樹」，其中恆春厚殼樹抽樣數(同種植數)僅2株並全數死亡。

在成長率方面，間距1 m組和間距2 m組的地徑成長率分別為190.6% vs 209.7%，株高成長率分別為236.4% vs 185.8%，冠幅成長率分別為150.5% vs 134.4%。結果顯示這二組間距皆有高存活率，其中間距1 m組雖然地徑成長率較慢，但株高和冠幅成長率卻較快。

在統計分析方面，間距1 m組的地徑成長率之平均數為1.91，標準差為1.16，株高成長率之平均數為2.86，標準差為2.04，冠幅成長率之平均數為1.55，標準差為1.14；間距2 m組的地徑成長率之平均數為2.19，標準差為1.38，株高成長率之平均數為2.55，標準差為2.14，冠幅成長率之平均數為1.85，標準差為1.95（表 2）。對二組樣本進行Levene檢定，結果顯示地徑成長率、冠幅成長率顯著性p值<0.05，二組變異數無顯著差異；株高成長率顯著性p值>0.05，二組變異數有顯著差異，故須採用不假設變異數相同的t檢定。

t檢定結果顯示，地徑成長率、冠幅成長率、株高成長率的t統計值分別為-1.55、1.04、-1.38，雙尾顯著性p值則分別為0.122、0.299、0.168（表 3），地徑成長率、冠幅成長率、株高成長率的雙尾顯著性p值皆>0.05，無法拒絕虛無假設，顯示本試驗區間距1 m組與間距2m組的地徑成長率、冠幅成長率、株高成長率之三項數據差異未達顯著。

在生長量方面，以2025年7月的監測數據進行排名，間距1 m組的前三名，地徑為血桐4.80 cm、破布子4.30 cm、菲律賓饅頭3.02 cm，株高為破布子250.7 cm、破布烏228.2 cm、蟲屎213.0 cm，冠幅為血桐150.0 cm、蟲屎146.0 cm、菲律賓饅頭果144.8 cm；間距2 m組的前三名，地徑為稜果榕6.62 cm、菲律賓饅頭果3.74 cm、血桐3.44 cm，株高為稜果榕231.0 cm、破布子212.0 cm、土密樹199.8 cm，冠幅為血桐212.5 cm、稜果榕208.2 cm、九芎176.7 cm（表 5，表 6）。

比較各物種在不同種植間距的成長率（表 7），以間距1 m組的成長率減去間距2 m組的成長率之差值呈現（表 8），發現九芎、土密樹、血桐、破布子，在地徑、株高、冠幅三項數據的成長率皆呈現1 m組高於2 m組；而破布烏、無患子則在地徑、株高、冠幅三項數據的成長率是2 m組高於1 m組；稜果榕則僅於地徑成長率呈現2 m組高於1 m組，但株高、冠幅的成長率都是以1 m組較高。

討論

自2024年8月起至2025年7月止的生長紀錄中，可以觀察到間距1 m組的苗木地徑成長率較小，但其株高和冠幅成長率卻較大。推測間距1 m組的苗木彼此之間對於光照的競爭較間距2 m組激烈，故株高與冠幅成長率較大，又由於間距1 m組的苗木將能量與資源更多的投入到株高與冠幅的生長上，其地徑成長率因此不如間距2 m組的苗木。

然而苗木間的交互作用是十分複雜的，相鄰的苗木除了互相競爭光照和土壤中的水與養分外，彼此之間亦有可能存在正向的交互作用，包括透過遮蔭、根系、菌根替周遭物種改善光照、土壤水分、養分等環境條件，或透過吸引傳粉者與抵抗草食動物等方式對彼此的生長產生正面影響。同時植物物種之間的正向交互作用往往隨著環境壓力增加而加強，若環境壓力低，植物物種間交互作用則偏向彼此競爭。植群應被理解為在非生物環境因素構成的背景上，受競爭、掠食、共生與正向交互作用等生物因素影響所組成的動態系統（Callaway, 1997）。本試驗區間距1 m組與間距2 m組所展示出地徑、株高與冠幅成長率的差異除了植物物種間的競爭外，也可能受到上述的正向交互作用影響。

進行獨立樣本t檢定的結果則顯示間距1 m組與間距2m組的地徑成長率、冠幅成長率、株高成長率之差異未達顯著。由於本試驗區設置於半屏山步道旁，苗木的株高與冠幅較易受到遊客活動影響，且生長紀錄時間僅自樹苗種植後維持一年，相比長期監測較不易產生明顯的生長狀況區別。再者種植物種眾多，其中包含演替前、中、後期的喬木、灌木樹種，而不同物種對種植間距的反應差異明顯，如九芎、土密樹、血桐和破布子在地徑、株高、冠幅三項數據的成長率皆是1 m組優於2 m組；破布烏和無患子則恰恰相反。以上皆可能為導致間距1 m組與間距2m組的地徑成長率、冠幅成長率、株高成長率之差異未達顯著之原因，有待未來仔細挑選受試驗物種的性質，並使用較少或單一物種在人為干擾更小的試驗區進行長期監測，對種植間距與生長速率的影響做進一步驗證，並增加土壤與環境監測數據，以觀察是否有nurse effect發生。

結論

依據目前結果，建議在森林復育作業上可以朝向多物種混植並減少苗木種植間距進行。多物種混植可以提升苗木成林後的生物多樣性，並加速演替進行。而減少苗木種植間距可以增快株高與冠幅的生長速度，如此得以縮減利用苗木自身形體抑制雜草與銀合歡生長的時間，減少撫育作業的成本。

以種植間距1 m為例，若要利用冠幅抑制雜草與銀合歡，考量雜草高度與苗木間的間隙大小，推估株高須達到胸高約130 cm以超過常見雜草高度，冠幅須達到100 cm以維持較高的鬱閉度。在本試驗區間距1 m組為期一年的生長紀錄中達到以上標準的喬木物種為破布子、破布烏、蟲屎、土密樹、菲律賓饅頭果、血桐、稜果榕、九芎，以上物種可做為以短種植間距進行近自然林復育的建議樹種。

引用文獻

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