本章重點摘要:
主題 1. 地理特徵:
A.海拔: 於中部地區在1500~2500 m
B.氣候: 暖溫帶(下部,年均溫14-17℃) ~ 溫帶(上部,年均溫11-14℃)
C.海拔1800-2500 (~2600) m為霧林帶
D.部分區域在海拔約1800~2300 m形成緩起伏地形,配合霧林帶的特性,出現高大的針闊葉混淆林
主題 2. 植物多樣性特徵:
A.特有種比例略高於台灣平均值 (~30%,在海拔2000 m處)
B.與日本共有種比率增加 (比較較低海拔林帶)
C.殼斗科優勢 (過去不見得如此)
D.地被多樣性高 (可能是各植群帶中最高者)
主題 3. 森林形相特徵:
A.以常綠闊葉林為主,冠層高度約30 m
B.發育良好的森林大樹有時會出現板根
C.針葉樹形成突出木
D.分成下部與上部櫟林帶(雲霧出現頻度有差異)
主題 4. 主要植群類型:
A.下部櫟林;山地(montane)常綠闊葉林
i.樹冠層:殼斗科(長尾栲、狹葉櫟、大葉柯、錐果櫟)、樟科(紅楠、長葉木薑子)
B.上部櫟林;霧林(cloud forest);針闊葉混淆林;檜木林
i.雲霧帶(cloud zone)形成原因:海洋 + 高山島
ii.突出層:針葉樹(紅檜、扁柏、台灣杉、香杉)
iii.樹冠層:殼斗科(森氏櫟、毽子櫟、鬼石櫟);樟科(霧社木薑子、玉山木薑子、假長葉楠);昆欄樹;台灣蘋果
iv.次冠層:毛柱楊桐;白花八角
v.地被層:台灣瘤足蕨;稀子蕨
vi.著生植物:著生杜鵑;凹葉越橘;石吊蘭
vii.特殊林型-台灣山毛櫸林
(1)分布: 台灣北部中海拔氣候潮濕山頂
(2)意義: 山毛櫸構成北半球主要的溫帶落葉林;作為氣候變遷的驗證
viii.特殊林型-台灣杜鵑林
(1)形成原因: 大型崩塌地,地質以裸岩為主
ix.苔蘚在檜木林更新的角色照護植物(nurse plant)
C.山地落葉闊葉林
i.主要限制因子在雨量,可分布在整個櫟林帶
ii.主要組成:台灣赤楊、栓皮櫟、楓屬、千金榆、胡桃、化香樹、阿里山榆、楓香
iii.赤楊林不一定要雨量少,但是需要大型崩塌地,且基質以土壤為主。
D.台灣二葉松林
i.主要限制因子在雨量,除可分布在櫟林帶,海拔還可更高
E.山地草原
i.位於環境不穩定區域,除可分布在櫟林帶,海拔還可更高
ii.主要組成:高山芒;小蘗;刺柏;紅毛杜鵑
F.人工植群
i.造林
ii.農作:以非法居大多數
主題 5. 森林經營與利用:
A.檜木的大量砍伐
B.愛玉子
C.台灣一葉蘭與圓葉鑽地風
主題 1. 櫟林帶的地理特徵
A.海拔:於中部地區在1,500~2,500公尺
「櫟林帶」在蘇鴻傑老師的臺灣植群分帶裡,是從海拔1,500~2,500公尺的範圍,這個海拔帶跨了1,000公尺,是一個很大的範圍。
如果看櫟林帶再往上的林帶,會發現越冷的林帶海拔範圍越窄。比如「鐵杉-雲杉林帶」是從海拔2,500~3,100公尺,範圍只有600公尺。上到「冷杉林帶」海拔3,100~3,600公尺,範圍500公尺而已。所以每一個林帶隨著海拔的上升,範圍逐漸變窄。
B.氣候:暖溫帶 (下部櫟林帶,年均溫14~17℃)~溫帶(上部櫟林帶,年均溫11~14℃)
根據溫度的變化,櫟林帶可分成兩個林帶,切分點大概在海拔2,000公尺。海拔1,500~2,000公尺稱為「下部櫟林帶」(Lower Quercus);海拔2,000~2,500公尺稱為「上部櫟林帶」(Upper Quercus)。
這一章會著重在上部櫟林帶,因為下部櫟林帶跟楠櫧林帶-特別是在比較高海拔的楠櫧林帶,有時界線不是很清楚。
下部櫟林帶跟楠櫧林帶的差異基本上是從溫度、雨量來看。
這是蘇鴻傑老師1984年所做的「日本與臺灣的植被分類比較」。上表是日本學者Numata分析的日本植群分帶。
日本的植群,特別是在山地的植群,跟臺灣非常像。原因之一是日本跟臺灣都受到親潮洋流的影響;再來是日本跟臺灣都屬於大陸東緣的島嶼,雖然日本緯度比臺灣北,但是日本的植群的樣子跟臺灣其實是很像的。如果你有機會去琉球,你會覺得在琉球山區就像在陽明山一樣,這就是反應了在本質上這兩地的氣候非常像,所以以日本的植群來跟臺灣做比較會比較準確。
中國如果有類似臺灣這種比較高山峻谷的地形,是出現在中國西南部的雲南四川,才有高山深谷的環境,相對來講那裡距離海洋比較遙遠,是屬於內陸,所以在氣候上跟臺灣海島的特性不一樣。雲南四川的植群的樣子跟臺灣差比較多。
日本基本上有分「暖溫帶」跟「冷溫帶」,分成「亞山地植群」跟「山地植群」;臺灣也是分「亞山地植群」跟「山地植群」,所以日本跟臺灣可以互相對照。臺灣的亞山地植群是「樟科-殼斗科」,就是楠櫧林帶;日本的亞山地也是楠櫧林,這就是我們講的-植被的相像,連物種組成都非常地相像。
日本的亞山地植群往上一層山地植群「山毛櫸林帶」(Fagus Zone);相對應來看,臺灣的山地植群就是本章要講的「櫟林帶」(Quercus Zone),所以在山地植群這邊不一樣了。更有趣的是,在日本的山地植群只有一層-一個植被帶「 山毛櫸林 」 ;臺灣的山地植群「 櫟林帶 」 ,是分成上部跟下部,我們是兩層。為什麼臺灣不是跟日本一樣在山地植群是山毛櫸,而是櫟林?這要歸因到「氣候因素」。
氣候因素就是在日本到「山地」這個海拔上去之後,雨量就變少了,山毛櫸是落葉性的,這就反應出來當雨量不夠的時候,落葉性殼斗科的優勢狀況;但是在臺灣山區到了比較高山,雨量還是很多,所以是常綠性的殼斗科優勢。所以為什麼在組成上我們跟日本不一樣,日本是山毛櫸(Fagus),是落葉的;臺灣是櫟(Quercus),是常綠的。第一個原因是雨量的差異。
第二個,為什麼日本同樣一個植群帶的位置,它只有一層,臺灣卻拆成上下兩層?這是因為臺灣在這個植群帶出現了一個非常特別的生態環境,叫做「霧林帶」,多了一個雲霧的因素。
大家應該都有經驗,如果你去過阿里山或大雪山森林遊樂區,早上即使是好天氣,到午後經常都是雲霧的狀況,可能沒有下雨,可是霧氣很濃。這種霧氣很濃的狀況不是每個地方都會出現的,這是臺灣的地形環境造成的。
日本的霧林帶沒有那麼發達,所以在山毛櫸的海拔裡面,並沒有能夠切出兩塊;可是在臺灣有一個雲霧的因素在櫟林帶的海拔,導致在櫟林帶裡面切了上部跟下部的差異。
如果研究臺灣植群,會發現霧林帶是很特別的。所以本章著重在「上部櫟林帶」,因為「下部櫟林帶」在本質上比較相似「楠櫧林」,但到霧林帶的時候是很不一樣的植群。
提問:為什麼蘇鴻傑老師不把下部櫟林帶直接歸到楠櫧林帶,霧林帶成為一個獨立的植被帶(或植群帶)?
理由很簡單,因為他的植群切分是根據氣候,這是最大的條件。因為在他那個時期,臺灣的植群資料還沒有全島都很透徹,所以如果要用植群來做分析的依據,資料有一些空白。再來就是當時的植群資料量非常的龐大,30年前的電腦沒辦法處理那種數據。後來運算工具快速升級,這問題就被解決了,之後臺灣在做植群圖時,植群就重新再切分了。所以蘇鴻傑老師當時用比較簡單的因子就是用氣候,所以分出來的植群帶就是這樣的情況。
C.海拔1,800~2,500(~2,600)公尺為霧林帶
櫟林帶的地理特徵,海拔是在1,800~2,500公尺,基本上是霧林帶,在某些區域海拔可以到2,600公尺。
D.部分區域在海拔約1,800~2,300公尺形成緩起伏地形,配合霧林帶的特性,出現高大的針闊葉混淆林。
在臺灣的山區,因為造山運動的關係,山基本上很陡峭,坡度很大,但是有一些地方早期有被侵蝕掉,所以地形會比較緩,叫做「緩起伏地形」。
楠櫧林帶有一塊緩起伏地形差不多發生在海拔1,000~1,300公尺的範圍。在櫟林帶又出現一段緩起伏地形,大概海拔1,800~ 2,300公尺,剛好是霧林帶的範圍,所以臺灣在霧林帶有一些山區的緩起伏地形,造就了機會孕育出非常壯觀的中海拔森林,如阿里山、司馬庫斯就是這樣。
司馬庫斯森林的壯觀度,絕對是臺灣現在森林少見的,但是如果就過去還沒伐木以前的臺灣島來講,司馬庫斯可能排很後面,因為真正最壯觀的那一塊是阿里山,但是我們沒有辦法回到過去了。
主題 2. 櫟林帶的植物多樣性特徵
A.特有種比例略高於臺灣平均值 (~30%,在海拔2,300公尺處)
櫟林帶的植物多樣性特徵第一個重點是-櫟林帶的特有種比例略高於臺灣平均值。櫟林帶基本上是海拔1,500~2,500公尺,特有種的比例從25%到將近40%,平均起來大概是30%幾,不到35%。我們臺灣的特有種比例平均是26%。所以基本上在櫟林帶,特有種的比例稍高於臺灣的平均值。
討論特有種比例要到高海拔3,000公尺以上的地區會是最有趣的。之後在講到高海拔植群時,會比較強調特有種比例。
B.與日本共有種比率增加 (相較較低海拔林帶)
櫟林帶分上下部,從海拔1,500~2,000公尺是「下部櫟林帶」;海拔2,000~2,500公尺是上部櫟林帶」,所以櫟林帶要看這兩條。
在上部、下部櫟林帶的部分,可以看到當海拔攀升的時候,臺灣跟中國共有的種就越來越少;但是跟日本的共有種,比例並沒有很顯著的減少;再看臺灣跟菲律賓共有的種,在低海拔上來之後共有種減少得很快,但是到中海拔之後,變化就開始不明顯了,主要是這些種類在高海拔屬於比較共通性的種類。大家知道菲律賓的高山,不像臺灣這麼發達,因為菲律賓是在熱帶,它的山即使很高,也比較不能孕育像臺灣這種高山植物,所以能留在菲律賓高山的植物是分布很廣泛的高山植物。
最重要的是,與臺灣山地物種相似度最高的是在日本。為什麼會這樣?因為日本跟臺灣都屬於太平洋的島嶼,在氣候上跟地理上非常類似,所以物種在冰期的時候都有機會來,但冰期過後不見得能留下來,但因為臺灣跟日本環境類似,所以留下來的物種就類似,所以在中海拔以上的物種共通性就會比較高。
最後,圖中黑色的是特有種,往越高海拔,特有種比例是一直在升高的。所以在櫟林帶,臺灣跟日本共有種的比例(比起在楠櫧林帶)是增加的。
C.殼斗科優勢 (過去不見得如此)
這個林帶既然叫「櫟林帶」,「櫟」這個字就代表殼斗科植物,所以殼斗科在這個林帶是很重要的,雖然樟科還繼續出現,但是樟科已經在蘇鴻傑的植群帶命名裡面被消除掉了,表示樟科植物在櫟林帶算是配角而已,不是主角,所以櫟林帶是殼斗科為主的。
括號裡面寫「過去不見得如此」。因為我們都以現狀來做植群分類,這個林帶的現狀就是我們已經砍完檜木了,我們看不到真正臺灣最原始的中海拔森林是什麼樣子。我們現在看到的,可能很多針葉樹被砍掉了,剩下闊葉樹,闊葉樹就以殼斗科為主。
D.地被多樣性高 (可能是各植群帶中最高者)
櫟林帶第四個植物多樣性特徵是「地被多樣性高」。
觀念:解釋「地被」,複習森林分層,以及臺灣櫟林帶有突出層的現象
在植群的基本特性裡,森林有個特徵叫做「分層」:森林會有一些大樹,稱為「樹冠層」;會有一些比較次要的層次,叫「次冠層」;還會有一些比較低矮的,可能是草本植物、可能是小灌木,這叫「地被層」。
在櫟林帶的地被層很奇怪,這裡的物種很多,如果就現在的知識來講,很難解釋這個現象,也許是一個偶然。但是有時想想看,那麼長遠時間的一個生態作用-也就是演化,真的就這麼偶然嗎?應該會事出有因,但到底是什麼原因,我們不知道。
在這些森林裡面,有時在樹冠層之外會有一些零零星星的,特別高的大樹出現,叫做「突出層」。突出層是一個非常有趣的層次,基本上有突出層這樣的結構,我們都認為是熱帶雨林,因為在過去世界上的植群研究裡面,只有熱帶雨林有這種特徵。臺灣也有這樣結構的森林,可是反倒是跑到櫟林帶,不是在熱帶。這跟過去的知識就很不一樣,有點衝突。
示意圖 17. 森林分層結構示意圖
櫟林帶的地被多樣性高,可以參考「各永久樣區地被種類豐富度比較表」。這個研究是十年前玉山國家公園調查楠梓仙溪永久樣區所做的。那個森林看起來還滿漂亮的,因為樹很高,樹冠層可以到30公尺,大約10層樓,非常高,那種樹冠層就是典型的臺灣中海拔的森林。臺灣中海拔森林應該到30公尺的高度才正常。
在楠梓仙溪永久樣區的氣候是屬於暖溫帶,它的地被種數,含直立木本的話,總共有227種。這是在將近9公頃的永久樣區均勻地去取樣帶,取一個非常密的網格,調查到227種地被植物。
跟其他的森林做比較的話,在國外的亞馬遜熱帶雨林、婆羅洲熱帶雨林都是被誇口生物多樣性很高的地方,基本上他們的調查沒有做直立木本,不含直立木本的話,地被種數最多的將近100種。例如在表中的亞馬遜熱帶雨林,地被96種,樣區面積有50公頃,比我們的樣區取樣還要多八、九倍,我們楠梓仙溪不含直立木本是167種,種數多了很多。
比較起國內的大型動態樣區,例如在墾丁國家公園的南仁山是比較熱帶,其中一個地被研究有做直立木本的是210種,比楠梓仙溪的數字再低一些;在北部地區的福山,屬於低海拔的亞熱帶闊葉森林,含直立木本才95種;在玉山國家公園屬於暖溫帶的南橫中之關的闊葉森林,是76種。所以在臺灣的櫟林帶裡面,楠梓仙溪那塊算是保護得比較好的,物種很多。
基本上學界的理論是,從赤道往北物種數是會下降的,也就是熱帶的物種數最多,一直到寒帶物種數是最少的,是這樣的趨勢。
圖中橫軸左邊是熱帶,右邊是寒帶,縱軸是物種數。在國外的報告是說,從熱帶到寒帶物種數是一路下降的,可是在臺灣,卻從熱帶開始上升,上升最高的點在中海拔,之後再下降一直到寒帶,這是一個很不尋常的事情。
為什麼會這個樣子?不知道。我們只能說,給它一些可能可以解釋的說明,但是這很難去驗證說到底是怎麼回事,發生了什麼事情這樣。
這是我們講的櫟林帶植物多樣性特徵的D-地被多樣性高。
霧林帶的地被物種,為什麼多樣性特別高?沒有證據可以解釋。例如在陽明山的地被,看過去好像都綠綠的草,結果一做調查發現有那麼多物種,其實也反應這個情況。真的我們在那種有點雲霧的地方,它的物種數會突然變多,但是不知道為什麼會這樣。在中美洲也有很發達的霧林帶,他們也有在講「地被多樣性高的」現象,但是最終我們沒有任何證據說為什麼會如此。有霧林帶的這些地方都會認為是很珍貴的生態系,不光是在臺灣,都是很受到重視的。有些物種因為長久演化的關係,它就只能在那種環境存活,那種環境是很難找到另外一個替代的地方。所以當生態破壞或環境變遷,霧林帶的改變對很多種類的影響是非常大的。
提問:霧林帶的分布除了臺灣,中美洲、日本有一點點,還有其他地方有霧林帶嗎?物種組成跟海島霧林帶的組成有什麼不一樣?
在喜馬拉雅山四周,包含中國西南部,一直到跨到印度、尼泊爾這一帶,因為高山的關係,而且他們離南海還不算很遠,南海這邊的水氣會上去,所以喜馬拉雅山四周也有一些霧林帶。
在物種的組成方面就差異比較大,整個雲霧的情況也不太一樣。因為臺灣可以說幾乎每天都會受海洋水氣的影響,因為這些高山幾乎就是在海邊,所以相對來講,狀況不太一樣。他們那種都比較內陸一些,前面是平原,到後面高山的時候,海拔才升起來這樣子,他們是比較大型的、大規模的雲霧,跟臺灣這種比較局部的小雲霧不太一樣。所以通常都舉例中南美洲,或是日本的霧林帶來跟臺灣做比較。東南亞的高山也有霧林帶,只要到水氣比較充足的地方,某個高度足夠的話,就會出現霧林帶,所以霧林帶在全世界也不是說非常少。我之前看過一個資料說全世界有百分之一的土地面積是雲霧帶、霧林帶,但是我不曉得那是怎麼統計出來的。
提問:在臺灣的霧林帶是檜木林,其他地方的霧林帶的檜木狀況是怎樣?
日本有兩種檜木,跟臺灣一樣有兩種檜木,但是我沒有看過他們特別強調他們的檜木跟霧林帶有關係。我自己去日本做一些生態觀察,看到檜木的地方也不是在霧林帶,反倒是他們有一種檜木跟他們火山型的濕地有關係,會有檜木的大樹。
全世界的檜木的分布不一定跟霧林帶有關係。像在美國有一種檜木是在西岸洛磯山脈這一群的,是跟霧林帶有關,但是在東岸那一群檜木就跟霧林帶沒有關係。所以美國的檜木有兩種,一個是霧林帶的種類,一個不是。
提問:中國雲南有個西雙版納,也是霧林帶嗎?
西雙版納是熱帶,這裡比較特別。西雙版納緯度比臺灣高,但是它的氣候非常地恆定,又比較熱一點,是熱帶的特徵。它位在縱谷的底部,季風影響不到,相對來講冬天就不容易變冷,所以那邊就有一些熱帶的樹種,例如一個熱帶雨林很典型的龍腦香科,在西雙版納就會出現。西雙版納算是中國一個很特別的地方,有熱帶雨林,不然一般來講,中國大陸華南地區也跟臺灣一樣是季風林,不是熱帶雨林。
主題 3. 櫟林帶的森林形相特徵
櫟林帶的森林形相特徵,我們分成兩層來介紹,先來看下部櫟林帶。下部櫟林帶基本上是以闊葉樹為主。
A.以常綠闊葉林為主,冠層高度約30公尺
櫟林帶比較完好的森林,原則上看起來類似這張照片,這是很典型的下部櫟林帶的森林,樹冠很大,這種樹通常都是殼斗科植物,可以看得到它的大樹幹,樹冠很圓很濃密。
B.發育良好的森林,大樹有時會出現板根
如果進到櫟林帶常綠闊葉森林內部,會看到樹都非常高。正常來講,樹高應該30公尺高,約10層樓高。這地方很多雨,所以會發展出像熱帶雨林這種板根。在臺灣不是只有熱帶地區會有板根的出現,在中海拔山區這些樹只要夠大,也會有板根。
基本上在這地方要能長成大樹的話,就要有板根這種功能,才能夠在這邊生活。為什麼?因為環境看似底下都是土,實際上不然,可能只是一個薄薄的土壤層而已,再下面都是岩石。大家不要忘了這是在臺灣2,000公尺的山區上面,不是我們平地的水稻田,挖下去都是土壤。在這地方通常往下挖大概10公分、20公分就出現石頭了。所以這些大樹很危險,那麼高的樹,地基那麼的淺,它一定要長出板根支撐樹身,不然早就被颱風吹倒了,這是很重要的一點。如果沒有形成板根的能力的話,它就沒有辦法長成一棵大樹在這種區域。
C.針葉樹形成突出木 (待補充)
D.分成下部與上部櫟林帶 (雲霧出現頻度有差異) (待補充)
主題 4. 櫟林帶的主要植群類型
櫟林帶的主要植群類型是:下部櫟林(山地常綠闊葉林)、上部櫟林(霧林、針闊葉混淆林、檜木林)、山地闊葉落葉林、臺灣二葉松林、山地草原、以及人工植群。
A.下部櫟林:山地(montane)常綠闊葉林
a.樹冠層: 殼斗科(長尾栲、狹葉櫟、大葉柯、錐果櫟)、樟科(紅楠、長葉木薑子)
櫟林帶樹冠層主要的殼斗科是「長尾栲」、「狹葉櫟」、「大葉柯」以及「錐果櫟」,這四個種類算是臺灣山區廣泛分布的。在一些局部的區域裡,可能會看到比較局部性的種類。全島都比較容易看到的就是這四個種,特別長尾栲是最容易看到的。
樟科植物的話,「紅楠」及「長葉木薑子」在楠櫧林帶會出現,這兩個物種會跨上來到下部櫟林帶。
長尾栲在這裡就是大型的殼斗科,這植物滿好認的。比如你去司馬庫斯,如果天氣還不錯,你往上看,長尾栲是有點黃褐色的樹冠,因為它的葉背是褐色的,透過光之後就會產生這種黃褐色。所以在山區特別是2,000公尺左右,你看到一棵非常非常巨大的樹,它的樹冠不是很綠,有一點黃褐色的話,應該就是長尾栲,臺灣就只有這一種,這是一個非常好認的特徵。
照片 115 長尾栲
這棵是「紅楠」,在大雪山那邊。這棵紅楠胸徑很大,將近1公尺,所以如果時間夠久,如果谷地比較避風的話,這些樟科的也有能力可以長到很大,但是通常很難。比如我們在這個林子裡面看到十棵這種等級的樹,只有一棵是屬於樟科的,其他都是殼斗科的。紅楠也會長出板根,沒有板根在這種環境沒有辦法生存。
照片 116 紅楠 (大雪山)
紅楠這個植物比較好認的是它結果實時會有很長的果柄,果柄是紅色的,特別果實成熟時果柄的紅色會非常鮮豔。你遠遠地看這個樹,或是有時它剛好結完果在落果,會連紅色的果柄一起落下來,地上就很多大概5、6公分長,一段一段的紅色果柄。你看就知道這邊有紅楠的大樹。
紅楠又被叫做「豬腳楠」,因為它的新芽,冬芽,長出來是一個長長的紅色的,常有人就說這是豬腳,但實際上一點也不像。紅楠的葉片上有一種「植物膠」,你拿幾片葉子加水用果汁機打一打,整個液體都變得很黏稠,這種植物膠以前最大的用途是做香。比如檀香粉或沉香粉,用天然膠把這些粉粘在一起製香,不用化學膠,化學膠一燒就有毒性。天然膠最好就找植物本身的膠質,楠這一屬的都有植物膠,而且濃度很高,以前這一類植物就做線香的黏著劑使用。其實最重要是用樹皮,綠色的樹皮濃度更高。實際上我的經驗是葉子也滿好用的。
提問:過去製香的黏著劑是以香楠,還是紅楠為主?
過去製香會以香楠為主,因為香楠在低海拔比較容易取得。在臺灣中南部的話,紅楠就不會長在平地了,比較典型的狀況要到櫟林帶1,500公尺,如果在台中,至少要到海拔1,500公尺以上才開始看到紅楠,所以一般民眾採不到紅楠。以前主要是用香楠來做香。
B.上部櫟林:霧林(cloud forest);針闊葉混淆林;檜木林
這張照片是「上部櫟林」。櫟林帶我們會著重在上部櫟林帶,因為它比較不一樣,它跟下部櫟林帶有差異的。
「上部櫟林」就是我們講的「霧林」,也有人叫「針闊葉混淆林」,也有人叫「檜木林」,在某個層面來講都是指同樣一件事情,就是蘇鴻傑老師講的「上部櫟林帶」,海拔差不多在2,000~2,500公尺,可能會有一些地方的海拔比較低或比較高的情況。
a.雲霧帶(cloud zone)形成原因:海洋+高山島。
霧林帶的形成原因是什麼?兩大因素:一個是海洋,一個是高山島。為什麼會這樣?我們用上部這張照片來解釋。這山很漂亮,是中央山脈第四高峰「中央尖山」,海拔3,705公尺,在南湖大山(海拔3,742公尺)旁邊,兩座山看起來差不多等高,中間隔一個非常深的谷,谷大概只有海拔1,000多公尺,所以兩座山中間有一個2,000多公尺的陷落,中央尖山算是我們臺灣超過3,500公尺以上最難爬的一座,天數要很久。
中央尖山我們在東部看的時候,就很典型,只要在冬天天氣好的時候,在東部就會經常看到這種畫面:有一個雲霧在它的山腰,底下可能還可以看到一些森林跑出來。這個雲霧很典型,就是所謂的「霧林帶」。在東部的霧林帶,比蘇鴻傑老師定義的霧林帶要矮一點,霧林帶在花蓮的海拔上限大概是2,300公尺,在台中的上限則是2,500公尺。
為什麼會在這個海拔會形成一個霧林帶?這是臺灣剖面的地形,西南氣流或東北季風,一定是從海洋往內陸吹過來。海洋是海水,所以上面有很多的水氣,這些水氣叫做水蒸氣。
海水受太陽照射之後,把液態水變成氣態水蒸發到空氣中,產生很多水蒸氣。水蒸氣被氣流吹動,跟著氣流跑,氣流遇到山,順著山往上跑,因為海拔升高氣溫就下降,下降到某個溫度的時候,水蒸氣就凝結成液態,氣溫降到零度就變成固態,比如說到某個海拔的時候,會變成液態跟固態混合的水氣。
水蒸氣本來是氣體,因為溫度變冷了,就變成液態,甚至冷到零度以下,就變成固態。固態一開始是很小的冰的結晶,液態是很小的水滴,只要在這種狀況,水就會受到地心引力的影響往下掉,如果掉到地上就變水,但是因為水滴太小了,在往下掉時,遇到熱氣流把它抬升,所以小水滴就停在一個拉鋸戰的地方,就停了。這就是為什麼你看到臺灣霧林帶的海拔會隨著不同地方而不同,是因為在拉鋸的那個地方是不同的。
在臺灣中部地區霧林帶的上限就是2,500公尺,下限是1,800公尺。1,800公尺就是從水蒸氣轉化成液態跟固態的地方,然後往上跑到2,500公尺,就是大氣剛好可以承受水(液或固態)浮在空中的地方,就是我們看到的雲。如果再往上的話它就上不去了,因為溫度再低,水珠會凝結得更大,如果是冰會更大,就會掉下來,因為空氣已經沒有辦法支撐它的重量,它就一直往下掉,就會變成霧雲。所以我們在霧林帶裡面,不是只有很漂亮的霧,當你進到這裡面,會發現一直在下雨,但是雨滴非常非常小,就是因為雨滴已經太大顆了,上去到那邊又掉下來這樣子。
如果到霧林帶一整天都是非常晴朗,那不是正常的天氣。那天可能是有太平洋高壓特別強,高氣壓把水氣都趕走了,所以空氣中的水氣不夠,就沒辦法形成雲霧,但是這種機會很少。
所以雲霧帶的形成,要有足夠高度的山,旁邊也要有足夠供應水氣的來源。對臺灣來講,這個水源就是海洋。
你可以預測什麼時間可以看到雲海,在哪裡看到雲海?
賞雲海1: 如果你要到東部去,冬天時只要是高氣壓下來,一定會是好天氣。你上到大禹嶺,大禹嶺海拔是2,500公尺,已經高過2,300公尺了,你在那邊一定可以看到雲海。如果看不到雲海,就是你真的太幸運了,高氣壓太強了,強到把水氣都趕走了,但是這種狀況不是很容易出現。
賞雲海2: 你到合歡山也可以看得到雲海,但合歡山距離雲海就比較遠了,因為合歡山太高,讓你離雲海的海拔2,300公尺太遠,所以最漂亮的雲海的景可能要在大禹嶺往合歡山的路上就會出現,立霧溪的谷地就會出現很漂亮的雲海區域。
賞雲海3: 西部的雲海以阿里山最好,阿里山冬天就很好,因為氣溫比較低,它的對流就很弱。在阿里山入口那一帶的對高岳觀日亭那邊,過中午應該都可以看到雲海在下方,下方是褐色的沙里仙溪,沙里仙溪是濁水溪的上游。你往那個角度看很容易在山谷看到雲海。
阿里山夏天因為氣流很不穩定,特別午後太陽加熱的關係,氣流對流非常旺盛,很多雲霧會一直往上跑,越過霧林帶的高度一直往上。所以夏天雲海要出現在什麼時候?就是到傍晚的時候,那些氣流都穩定回來了,雲海就會出現。
b.突出層:針葉樹(紅檜、扁柏、臺灣杉、香杉)
臺灣的霧林帶很特別的地方是:它具有突出層、樹冠層、次冠層,一直到地被層的結構。這個結構在過去來講,被認為在熱帶雨林才有,但是臺灣反而在屬於比較溫帶的森林出現了。為什麼突出層會在這裡出現?最有可能的原因是這裡是霧林帶,但是到目前為止還沒有人能夠證明。
在「上部櫟林帶」,或叫「霧林帶」、「針闊葉混淆林」、「檜木林」,會看到不一樣的森林的外觀。比如很多很大的樹突出在樹冠上,正常的樹冠層是連續的一層,但是在霧林帶的樹冠層上面會有很多大樹突出來,突出來這些都是針葉樹。這些針葉樹跟闊葉樹混在一起,這也是這裡稱為「針闊葉混淆林」的原因。
大家一定要有一個正確的觀念,檜木林絕對不會是檜木純林,它會是跟闊葉樹交織在一起的一種森林,這些大的闊葉樹還是以殼斗科為主。如果海拔已經夠高了,進入霧林帶了,但是看到的闊葉樹森林卻沒有這些突出木,是什麼原因?這個地方應該被砍過了,因為以前這邊太多突出木,所以就優先把這裡的突出木砍了。
進到針闊葉混淆林內部的時候,你會看到經常有霧氣,會有一些比較小型的闊葉樹,雖然說小型,但是樹都是很大的,隨便比住家附近的一棵大樹都要大。但是還有更巨大的在後面,就是照片中央很直的這棵,它就是霧林帶裡面的突出木,這種是很典型的,所以正規的霧林帶應該是這樣子,你走一走就會看到那種突出到樹冠層上面的巨樹,有時你根本看不出來是什麼樹種(太高大了),然後有一些很大的闊葉樹在旁邊,當然這些闊葉樹不會跟突出木一樣大。
依我們的認知來講,闊葉樹的胸徑大概要到1公尺才能稱為比較原始的森林,旁邊如果有一些胸徑3公尺、或4公尺的針葉樹在這邊更好,這樣的森林幾乎就可以說是臺灣最原始的森林,也是針闊葉混淆林的內部形相。
提問:突出層可以高到幾公尺?
臺灣目前已知有被測量的突出木高度是70公尺,是「臺灣杉」,這是可信的數據。過去說有90公尺的是傳說,並沒有被測量記錄這樣子,但是相信應該有。樹冠層的闊葉樹通常差不多30、35公尺左右,能到40公尺已經是一個極限了。
在臺灣霧林帶最重要的突出木是檜木,臺灣有兩種檜木,左邊這棵是「紅檜」,右邊這棵是「扁柏」。
最新資料說全世界有六種檜木,美國兩種、日本兩種、臺灣兩種。這是全世界唯一有檜木的三個國家。
紅檜跟扁柏很容易區分,從照片中可以看出來,紅檜的主幹長到差不多兩、三層樓高的地方開始分岔,往上很多很大的分支而且平行的。扁柏的主幹是一柱一直上去,所以日本人當時做神社用的木材都是用扁柏,不是用紅檜,紅檜會分叉沒辦法做鳥居的樑柱,所以我們的扁柏是檜木裡面最好的。
照片 121-1. 扁柏
臺灣的扁柏跟紅檜過去估算應該是材積量差不多,可是現在它們的材積量差很多,因為扁柏材質很好,經濟價值比較高,所以先砍扁柏,扁柏砍完才努力去把剩下的紅檜砍掉,所以我們現在留下來的神木全都是紅檜。扁柏材質很好,很難找到不良的樹木,所以大部分都被砍掉;但是紅檜很多大棵的是得病的,樹幹中空,分叉又很多,所以當時就不砍這樣的紅檜,不砍之後接著臺灣又禁伐,這些紅檜剛好逃過一劫,成為現在的神木。
扁柏跟紅檜的樹高都差不多50公尺是極限,有一些可能會稍微高一些,但是要到60幾公尺的就沒有了。
這兩種在臺灣中海拔霧林帶的材積量,是最大最主要的樹種。在還沒有森林砍伐以前,若去做森林調查,最高的若不是紅檜,就是扁柏,但是現在因為針葉樹都被砍掉了,所以高大的樹木都是殼斗科植物。
這是檜木林冬天的樣子,冬天時,紅檜的葉子會稍微變紅,所以一棵一棵就跑出來了,很明顯。
照片 122. 冬季的紅檜林外部形相
臺灣的紅檜跟扁柏的分布不一樣。紅檜是整個中央山脈從南到北都有,扁柏是在中北部,最南的點在阿里山,阿里山是扁柏的南限。這兩個種類的地理分布是不同的。
另外它們也有一些生育環境上的差異。例如在司馬庫斯的檜木林,紅檜是長在比較下坡面或是谷地的位置,但是如果在一座山比較偏中上坡,就會看到扁柏,越往上它越喜歡,甚至長在山頂附近。所以這兩個種類的環境條件是有差異的。
在山的中坡的位置,有時會看到紅檜跟扁柏交雜在一起的地方。大家如果有機會去棲蘭山的歷代神木園,那地方就剛好是在山的中坡位置,所以扁柏從山頂分布下來,紅檜從溪谷分布上去,歷代神木園那裡紅檜跟扁柏兩種都有。若從明池山莊往後山看,山頂稜線很明顯,一棵一棵白白的樹,非常地直,就是扁柏;山頂的地方沒有紅檜。歷代神木園可以看到臺灣這兩種檜木,這裡被稱為臺灣最後的檜木林,值得一去。
照片中是在棲蘭山的扁柏林,現在臺灣扁柏唯一沒有被砍的就是那一塊,但是這地方其實不是完全天然的。你看照片中這棵扁柏非常直、非常大,胸徑應該有2公尺,已經是臺灣很令人感動的森林了,但還不是我們想像最沒有被動過的原始森林,怎麼看得出來?森林裡面有大樹一定要有小樹,才是正常的。
正常的檜木林應該是除了檜木之外,還要有闊葉樹。如果你近看,這裡不管大小都是扁柏,沒有闊葉樹,這太不尋常了。所以這是早期這些扁柏被留下來沒有砍掉,但是真正跟它伴隨的闊葉樹被砍光了,補造檜木林,種小的紅檜或扁柏在這些大扁柏的四周。所以大扁柏旁邊這些小的扁柏是人種的,這些大的扁柏是當時沒有砍掉的。
照片 123. 棲蘭山扁柏林
我們早期造林的思維是只要看到不是經濟樹種的樹就砍掉,然後種經濟樹種的樹。當時不了解森林生態法則,就是這些高經濟的樹種,其實一定要跟某一些樹長在一起。過去就是因為沒有讓它們長在一起,所以這些經濟樹種才長得不健康,因為整個生態循環被斷掉了。我們造很多檜木林沒錯,但那些檜木的品質不好,跟天然的檜木沒辦法比。
早期造林種下樹之後,要做一個重要的動作叫做「地被清除」。清除地被是怕其他樹的小苗或一些草長出來,把針葉樹的小苗蓋死了,針葉樹生長比較慢,所以在造林後續就會不斷的清除地被,這張照片就是很典型的,地被清得很乾淨的樣子,森林的下面很空洞,也沒有層次的感覺。
臺灣要出現這樣子的針葉林要到霧林帶以上才會有,例如鐵杉-冷杉林帶的森林形相就很單純,層次單純,樹種也單純。可是只要進到霧林帶,生物多樣性應該是很高的。
照片 123-1 扁柏林 沒有層次感的林相
提問:臺灣哪裡還有沒被擾動過的,比較典型的檜木林呢?
大小鬼湖那一塊就有一些典型的檜木林,司馬庫斯以及鎮西堡那邊,在大的檜木之間有很多大的殼斗科在那裡,這種樣子才是常態。
提問:石夢谷上面有扁柏林是人工的?有可能嗎?
石夢谷在上面海拔1,700公尺的扁柏林,有可能是人種的,如果是種的,我也會滿訝異,因為以之前的造林技術,扁柏是不太造得起來,所以有任何一塊扁柏林都滿特別,我就怕他是種日本扁柏,臺灣有一些扁柏林是造日本扁柏。因為日本扁柏非常好種。所以臺灣有一些造林地是造日本扁柏,這是確實的事。
臺灣扁柏過去為什麼林務局沒有造林的原因,就是因為育苗的技術沒有辦法突破。因為造林地面積都很大,育苗量要很大,林務局沒有辦法產生大量的苗木。紅檜育苗沒有問題,但是扁柏就是一直失敗。現在知道是苔蘚的問題,扁柏要在苔蘚上撒種才容易發芽,才能培育很多扁柏的苗木。
臺灣在霧林帶突出木最高的是誰?這個叫「臺灣杉」(Taiwania cryptomerioides)。
臺灣杉這個植物的屬名是用「Taiwania」,臺灣。植物種名用臺灣很常見,但是屬名是用臺灣,這是唯一的一個。
臺灣四千多種植物裡面只有兩個屬的名字是用臺灣的地名,一個是「臺灣杉」,另外一個是「玉山箭竹」,玉山箭竹是用Yushania當作屬名。
觀念:臺灣四千多種植物當中,以臺灣的地名當作屬名的物種,只有兩個:臺灣杉及玉山箭竹。
臺灣杉 Taiwania cryptomerioides
玉山箭竹 Yushania niitakayamensis
臺灣杉在臺灣最重要的意義,就是它是臺灣有紀錄以來,確切有被測量過的,樹的高度最高的。例如我們在2,000年,在鬼湖那一帶很大的臺灣杉森林,用測距儀測到的高度是65公尺;林試所後來在棲蘭山那一帶,很有名的臺灣杉三姊妹,測到最高的那一棵是70公尺。不管是65或70公尺,我們可以知道這種樹差不多就在這個高度,臺灣杉樹高70公尺是它可以穩定出現的高度。紅檜只有50公尺,臺灣杉可以再高20公尺,也就是再高了6、7層樓這樣,所以臺灣杉是臺灣最高的樹。
我們用高度來看,如果70公尺的臺灣杉會有多高?如這張照片模擬圖來看,臺灣杉跟101大樓比,當然會比較矮沒錯,但實際上如果照70公尺這個高度,在台北的大樓,很少有超過這個高度的,確實是一個很高很高的樹。
可是我們在野外調查的時候我們完全感覺不出來這棵樹很高。這就好像你如果在桃園某些平原地區看到台北101大樓,才會發現它很高,可是如果你站在台北101下面往上看,不會覺得101跟旁邊的建築物有什麼差異,都是很高的建築看不到底。
臺灣杉也是這樣,當我們走到它下面往上看,會覺得它跟旁邊的樹差不多,可是當你從很遠的地方去看它,就知道臺灣杉真的是很高的。
照片 125. 臺灣杉與台北101高度比較圖
臺灣杉的樹型跟我們常見的突出木檜木不一樣。照片左邊是紅檜,紅檜的枝條會往下垂,臺灣杉的枝條特別是越往上枝條,就越往上舉,這是兩個完全不同的樹型,很容易分辨。
照片中後面這是臺灣南部一座很高的山叫「卑南主山」,它的南邊就是大小鬼湖那一塊,這裡比較不容易到達,所以過去林務局在這邊還沒有砍樹,後來禁伐天然林,這邊的臺灣杉就留了下來。這片臺灣杉森林是在1999年屏東東港博岳登山會發現的,台東林管處於2003年在這裡設立了樣區。這個森林真的很漂亮,但是要走很久很辛苦,才能到達。
c.樹冠層: 殼斗科(森氏櫟、毽子櫟、鬼石櫟);樟科(霧社木薑子、玉山木薑子、假長葉楠);昆欄樹;臺灣蘋果
在霧林帶的樹冠層的物種跟楠櫧林帶不太一樣,包括有「森氏櫟」跟「毽子櫟」,這兩種是最主要的。但是在中央山脈不同的地方你還會看到不同樹冠層的殼斗科。
森氏櫟跟毽子櫟最大的差異就是:森氏櫟的葉子是一半以上都有鋸齒,從葉尖開始到將近葉基都還有鋸齒;毽子櫟如果葉子有鋸齒只會出現在葉子的前面而已,有時候沒有鋸齒。兩種的另外一個差異是:毽子櫟葉子會反捲,看起來葉子有點厚厚的;森氏櫟整個葉子是平展的。
在北部桃園的山區可以看到森氏櫟跟毽子櫟兩個的中間型、過渡型、兼具兩者特徵的演化個體,這表示這兩個種應該是很接近的。隨著它們的分布拉開,慢慢演化成不同的種類。這兩種是我們霧林帶最好的指標殼斗科。毽子櫟是屬於北部的,像在陽明山;中南部的話就是森氏櫟,在臺灣的天然闊葉林,森氏櫟直徑1公尺的,算很常見。
照片 127. 森氏櫟(左)、毽子櫟(右)葉形比較
照片 128. 上部櫟林帶指標物種 : 鬼石櫟、臺灣蘋果、霧社木薑子
我們臺灣有一些沒有太多干擾的闊葉林還滿漂亮的,包括「鬼石櫟」、「臺灣蘋果」、或是「霧社木薑子」,都算是霧林帶的指標。
接下來特別要認識的霧林帶的植物是「昆欄樹」。
「昆欄樹」在臺灣還滿常用另一個名字叫「雲葉」,這個名稱就反應出它的特性,因為它是霧林帶一個很重要的闊葉樹。
它有一個很好認的特徵是葉柄特別的長,整個都是綠色的,葉子很厚很油亮,在霧林帶裡稍微有一點陽光進來時,就會看到昆欄樹的葉子反光得很厲害,別的樹不會這樣子。除此之外,昆欄樹樹幹很黑,枝幹會開展變成一個很大的樹冠,算是很好認。
昆欄樹這個樹種有什麼特別?過去我們並不是很重視它是霧林帶植物,最重視昆欄樹的是學分類的人,為什麼?因為昆欄樹這個科全世界只有兩個屬,我們臺灣的昆欄樹這一屬只有一個種,這種情況稱為「單種屬」,這個屬底下只有一個種。實際上昆欄樹科也只有兩個種。
照片 130. 昆欄樹 花特寫
*單種屬
*型態具多項原始特徵,但遺傳分子卻非原始物種
*霧林帶最佳指標物種
*分布於日本和臺灣
除了昆欄樹是「單種屬」比較特別之外,它還具有很多原始植物的特徵,例如昆欄樹的花很小,構造極度簡單,只有中間這個胖胖的雌蕊,以及外圍一圈像豆芽菜的雄蕊,只有雄蕊跟雌蕊的構造,一般的花有漂亮的花瓣、花萼等等的構造,它完全都沒有。花很小、構造很簡單,這是我們認為的原始特徵,它還有很多特徵是很原始的。
以前臺灣植物誌就把昆欄樹放在最原始的植物。臺灣植物誌的排列是蕨類植物、裸子植物、再來是被子植物。被子植物的第一個科就是昆欄樹,因為早期的人認為昆欄樹是從裸子植物演變到被子植物的時候的物種。可是近代DNA研究很盛行,用DNA分析去探討這些物種的關係,結果分析昆欄樹的DNA之後,發現昆欄樹很進化,它是在地球演化後期才出現的,這個發現打破很多演化學者的眼鏡,就是說,為什麼這個物種很原始的形態,它的遺傳分子研究卻發現它完全都不原始。現在的研究比較傾向支持昆欄樹是比較進化的植物,它不是原始植物,雖然它有很多原始植物的形態。
專題討論:常見的國寶樹:昆欄樹、筆筒樹
昆欄樹有很多原始植物的形態,在演化上很多人喜歡研究昆欄樹。
昆欄樹很常見,對不對?但臺灣是全世界昆欄樹最多的地方,很多人都不知道。我們說水韭是國寶,我覺得昆欄樹更是國寶。
就好像我覺得筆筒樹就是我們國寶,筆筒樹大家覺得好像垃圾一樣在野外很容易看到,但實際上全世界只有臺灣是到處都有筆筒樹,可是筆筒樹在很多國家是被列為瀕臨滅絕的植物,所以這才是我們的國寶。
這個昆欄樹就是這樣,為什麼全世界它只分布在日本跟臺灣?因為它是霧林帶的植物。在長久的氣候變遷過程裡,在太平洋西邊的這些島嶼,就剩下日本跟臺灣有霧林帶而已。日本是在關東以南的九州、琉球這些地方才有霧林帶,他們的霧林帶不像臺灣那麼發達。臺灣的霧林帶很發達,所以臺灣昆欄樹特別多,而且很重要的是昆欄樹是霧林帶最佳的指標,臺灣所有的霧林都看得到它。其他霧林帶的植物,像檜木、森氏櫟、臺灣杉、或是毽子櫟,在每個霧林帶中,不是一定會出現。
例如在臺灣最南端的中央山脈,有個最南部的霧林帶,在楓港那一帶。楓港上面山頂附近是霧林帶,那裡看不到檜木,看不到森氏櫟、看不到毽子櫟,卻可以看到昆欄樹。再舉一個更特別的,海岸山脈。海岸山脈中段也有霧林帶,那邊有新港山、?山(補充山名),海拔大概1,400公尺、1,500公尺,最高峰將近1,700公尺,那邊的霧林帶大概從1,400公尺開始,因為海岸山脈比較小,所以也有植被帶下降的狀況。海岸山脈海拔1,400公尺以上就可以看到昆欄樹,但看不到其他的殼斗科、檜木。
臺灣北部陽明山也有霧林帶,也有昆欄樹,沒有檜木。所以臺灣這些很極端的霧林帶都有昆欄樹,以長在霧林帶的大樹來講,昆欄樹是最好的一個指標。
所以這讓你可以很放心的是,你今天在野外調查看到昆欄樹了,然後當時陽光普照,你不用懷疑,那邊確實是霧林帶。除非有人種,不過臺灣沒有人在種這種樹。國外有人在種昆欄樹,但臺灣沒有。所以我覺得我們的國寶就是這樣,人家都知道這是寶貝,可是我們自己都不知道。
近年來流行把DNA研究應用在植物分類上,原理是說,我們知道DNA分子裡面有很多基因,理論上,接近的物種基因的相似度應該很高,它在DNA氮鹼基的序列上,相似度會很高;關係比較遠的物種,相似度就會很低。舉例,假設這些物種都有這種跟呼吸作用有關的基因,因為每個物種都要呼吸,它們一定都會有那個基因,那個基因你都把它的序列解出來,你就可以比較它們的差異,如果基因序列越接近的,我們就認為是關係越接近的物種。
這個技術現在已經非常進步,而且很穩定了。相對來講,越來越多人相信分子遺傳做出來的結果。同樣的,以昆欄樹為例,昆欄樹其實也有一些進化的特徵,只是我們過去把它忽略掉,因為它有一些很有趣的原始特徵,但其實也有很多進化的形態特徵,像它的花粉形態就是屬於比較進化的類群。
d.次冠層:毛柱楊桐;白花八角
在森林的樹冠層下面是「次冠層」。次冠層會有什麼植物是比較好的指標?
像是照片中這種山茶科的「細枝柃木」、或是芸香科的「深紅茵芋」,另外一個八角茴香科的「白花八角」,也是很好的指標。
我們只要看到深紅茵芋、白花八角這種植物,你就可以比較放心說,這是在霧林帶。所以如果你去太平山森林遊樂區,那裡就是很標準的霧林帶,可以看到很多白花八角跟深紅茵芋。
照片 131. 上部櫟林帶 次冠層指標物種:細枝柃木、白花八角、深紅茵芋。 (葉 花 果)
另一個大家比較不常討論的一種次冠層植物,它也是霧林帶很好的指標植物,就是山茶科的「毛柱楊桐」。
這個植物很多人把它誤認為另一種稀有的山茶科植物「粗毛柃木」。因為「毛柱楊桐」有很長的褐色、金色的毛,所以很多人一看它是山茶科的,就把它當做粗毛柃木。實際上毛柱楊桐跟粗毛柃木有個很大的差異在於:毛柱楊桐有葉柄,粗毛柃木沒有葉柄,光這個就很容易辨別。
另外毛柱楊桐的整個葉子都佈滿金色毛,如果我們背著光看,葉子有金色邊,粗毛柃木沒有這麼誇張,這是辨識的方式。最重要是說,毛柱楊桐是霧林帶次冠層裡面很重要,在臺灣很廣泛分布的種類。過去比較少人會用毛柱楊桐當例子,但是它很重要。
照片 132. 毛柱楊桐
e.地被層:臺灣瘤足蕨;稀子蕨
在次冠層下方是一些「地被層」的植物。
霧林帶最好的地被層指標,就是在這種檜木林、針闊葉混淆林下面,你會看到一大片這種蕨類,這一大片都是同一個種類,叫做「臺灣瘤足蕨」。
臺灣瘤足蕨的葉背是銀白色的,所以這個植物還滿好用的,像有時候我們做調查,走在那種針闊葉混淆林的山路,在霧裡面,都是很多樹,你怎麼走眼前的景象都差不多,如果綁路標又覺得綁塑膠繩會破壞生態環境,那怎麼辦?看到這個臺灣瘤足蕨在森林下面,就給它折一小段讓銀白色的葉背反過來,回程時,就可以照著這個銀白色的路標走回來,還滿有用的。它是一種非常好認的霧林帶地被指標。
在霧林帶地被層,我們一般都提蕨類,因為蕨類比較大型,其他的闊葉樹或是小草的話,個體比較小,你要很仔細看,才找得到。在霧林帶下面,大概都以蕨類為主。
另外一種地被叫「稀子蕨」,它也算是其中一個指標,不過比較沒有那麼精確。蕨類學者認為稀子蕨不只會出現在霧林帶,在一些其他地方可能也會出現,但是基本上海拔還是要有一個高度。
稀子蕨最好認的是它的葉柄中間的節會有一個很大的芽,這個芽就是它的下一代,芽長得夠大的時候就會掉下來,在地上會長成一棵新的個體,它就是靠這種不定芽來無性繁殖,這也是一個很好認的蕨類。
f.著生植物: 著生杜鵑;凹葉越橘;石吊蘭
在霧林帶還有一個特別的地方是會有一些著生植物。在熱帶雨林、熱帶林也有著生植物,例如蝴蝶蘭或者山蘇花,著生植物好像沒什麼特別,著生植物不特別沒錯,但「著生的灌木」就特別了。
為什麼「著生灌木」很特別?因為你想想看,灌木是木頭比較重,著生在樹上的草本比較輕,爬在樹上樹可以承受。這邊的樹可以承受爬在它身上的灌木,這個才特別。
著生灌木不常見,但是在霧林帶有好幾種,主要介紹三個種:凹葉越橘、著生杜鵑、石吊蘭。
「凹葉越橘」就是我們吃的藍莓、紅莓這一類的,但是凹葉越橘它是長在樹上的紅莓。這個植物在中海拔地區很常見,但是我們一般看不到,因為它都在很高的樹上,長上去的時候它的葉子跟他附生的植物的葉子都混在一起,所以通常看到它的時候,就是大樹倒下來之後,你才會發現上面一堆凹葉越橘這種著生型的灌木在樹上。
照片 136. 凹葉越橘 (著生型灌木)
「著生杜鵑」大家可能比較知道,因為它是臺灣唯一一種黃花的杜鵑。這種著生杜鵑是長在霧林帶的喬木的樹上,所以你如果在霧林帶裡面看到檜木或森氏櫟,抬頭往上會看到一些著生的灌木 ,找看看通常會有。
著生杜鵑是比凹葉越橘還好的指標,因為它也是原始林的指標。如果你看到有著生杜鵑長在樹上,數量還不少的話,表示這邊的森林應該是很好的,因為它的果實傳播的距離比較短。凹葉越橘因為它的果實是紅莓,鳥很喜歡吃,所以傳播距離很長。所以著生杜鵑如果你看得到,而且數量還不少的話,表示這森林是好的,沒有經過什麼破壞。所以「著生杜鵑」是一種原始林的指標。
照片 137. 著生杜鵑與凹葉越橘之比較
著生杜鵑跟凹葉越橘這兩種很像,辨識方式是什麼?凹葉越橘顧名思義它的葉子是凹的,葉子的頂端會有一點小小的凹陷,著生杜鵑沒有凹陷。兩者的葉子都是小小厚厚的,都是長在樹上的灌木,所以你如果沒看清楚,就會認錯種類,看葉子頂端就很容易分辨出來。
另外還有一個例子叫石吊蘭,石吊蘭也是我們中海拔很常見的一種植物,開花很漂亮。
照片 138. 石吊蘭
這是一張很大的中海拔生態的想像圖,想像圖的意思是,這些物種基本上是不那麼容易全部聚在一起,只是一種意象把中海拔霧林帶森林的意象表達出來。
我們先前談到熱帶雨林的層次,基本上在臺灣的霧林帶都找得到,我們的霧林帶還有著生的灌木,這代表在霧林帶的某些特性之下,這邊的植物把整個生態空間利用到極致。怎麼說到把生態空間利用到極致?第一個在高度,這裡最高可以到70公尺,也就是臺灣杉的常見高度70公尺,所以它的垂直層次已經高於其他林帶要高很多了。再來是霧林帶裡的空間分化,每一層每一層都分出來,上面的附生植物也把這個空間用到極致,這是在臺灣其他林帶都不會出現的。
圖 中海拔生態想像圖 (台東史前文化博物館)
為什麼我們的霧林帶可以有這樣的特性?這真的很難理解。是不是雲霧造成的呢?因為這個霧林帶跟其他生態環境最不一樣的地方,就是經常有雲霧,是不是雲霧長久的效應,導致這些植物在這裡找到一個非常好的棲所,它們可以在這邊自由發揮呢?我們不知道。
如果大家以後去司馬庫斯的森林,或是比較低海拔的闊葉林,或是頭前溪裡面的森林,大家可以比較一下幾種不同的森林,就會發現它們真的很不一樣。那麼壯觀的森林,到底為什麼只會出現在霧林帶?!
提問:其他國家的霧林帶也會有這麼豐富的物種嗎?
在我看過的研究報告,中南美洲的霧林帶基本上它的樹不會很高,是不是整個中南美洲都這樣,我們當然不能講,因為中南美洲非常大,而且很多地方是沒有人去過的;再來是美國的霧林帶,它是在美國的西岸,太平洋這一側,洛磯山脈西岸,這邊的霧林帶有全世界最高的裸子植物「世界爺」,有紀錄的高度是110公尺,比我們的臺灣杉還高。世界爺有一張很經典的照片是有一輛馬車從他樹下挖的洞走過去這樣。基本上美國的霧林帶也是會有很高的樹,有很高的樹就會有這種層次的發育,不過因為我畢竟對那邊沒有很多鑽研,不過我相信會是這樣。日本的話,我過去沒有去現地考察過,所以比較沒辦法回答,不過可以找看看文獻看情況是怎麼樣。
g.特殊林型: 臺灣山毛櫸林
霧林帶的特殊林型有山毛櫸林,「山毛櫸」就是「水青岡」,指的是同樣的物種。臺灣植物誌是用山毛櫸,臺灣有些文獻它是用水青岡,實際上它是同一種植物。我們就用植物誌用的山毛櫸。
水青岡屬為什麼特別?在霧林帶有什麼關係?「臺灣山毛櫸」這個植物一般民眾都聽過的,因為在早期文獻都認為臺灣山毛櫸算是臺灣的國寶植物,也是文化資產保存法保護的珍貴稀有植物,在保育的文章裡面容易拿它來當例子,但是為什麼它重要?這種森林在我們霧林帶的意義是什麼?以下說明。
i.分布:臺灣北部中海拔氣候潮濕山頂
山毛櫸它為什麼會重要?全世界它大概有10個種類,全部都在北半球。它分布在哪裡?第一塊是東亞,第二塊在歐洲,第三塊是在北美洲的東邊,不是整個美洲都有。
如果以洲為單位的話,基本上山毛櫸在每個洲裡面都是很侷限的,比如說在亞洲它是在東亞這一塊,在歐洲它就在中南歐這一塊,到美洲它就是在北美的東部。實際上以全球的尺度來講的話,溫帶地區最典型的殼斗科森林,就是由山毛櫸來構成。
所以臺灣會出現山毛櫸森林,代表它是延續北半球溫帶地區的這種主要森林的特色,但是山毛櫸跑到臺灣之後,它不是主要森林,我們到野外調查幾乎看不到,只有在北部少數幾個地方才有。
圖 42. 水青岡屬植物全球分布圖
提問:為什麼大家大部分都聽過山毛櫸?
我設想的答案是這樣,為什麼大家聽過山毛櫸?早期我們有一個植物保護很重要法案叫做「文化資產保存法」,簡稱叫文資法,在我們所有的保育法案都還沒有出現之前,文資法可以說是臺灣第一套的自然保育法案。
在臺灣跟大自然有關的法令最早的是叫「森林法」,森林法的歷史最悠久,但是森林法其實是為了因應造林事業所成立的法案,並不是為了保護樹木,它保護這些樹木的理由是為了維護森林的造林資產,並不是真的要做保育。真正做保育的是文化資產保存法。當時文資法成立的時候,為了要保護這些動物跟植物,就設立了「珍貴稀有」這個名詞出來,所謂的珍貴稀有動物跟珍貴稀有植物這個名稱就是因為文資法的關係。
文資法想用國家的法律保護臺灣山毛櫸,當時指定了臺灣山毛櫸是其中一種珍貴稀有植物,藉由媒體的宣傳,因而讓很多人就知道了臺灣山毛櫸。其實臺灣山毛櫸在臺灣的面積是很小的,大部分的人應該沒有看過它。
臺灣有這麼多稀有植物,為什麼文資法要給臺灣山毛櫸一個保護呢?最重要的理由就是大家看到的這個情況,因為臺灣山毛櫸其實是代表我們北半球溫帶到寒帶地區一個很重要的殼斗科森林。然後這種森林有一些族群出現在臺灣,就全世界的分布來說,臺灣山毛櫸被認為是全世界最南的族群,當然從這張圖知道不是這樣,從中國大陸到雲南、越南這邊有一個族群,有一個種類比臺灣山毛櫸還南邊,但這是後來才知道的。因為這些地方是在開放之後,才做了很多這種探查,才知道說這邊山區有很多也是冰河孑遺下來的植物,所以臺灣山毛櫸就不再是全世界分布最南的,但是無論如何,臺灣山毛櫸還是很南,很南邊。
但這邊有一個很重要的意涵,全世界所有的山毛櫸,幾乎都是長在非常乾燥的地方,特別是冬天會下雪,然後缺水的環境,可是臺灣山毛櫸是長在冬天東北季風很強,很多霧雨的環境,非常潮濕又寒冷,跟全世界其他山毛櫸長的地方都完全不一樣,所以在整個族群裡面它是一個特異。
所以它受到這樣的重視,這是一個很重要的理由,雖然它面積不大,只分布在臺灣的北部地區,但因生物歷史的因素,而讓它有一些代表性。
照片中這個森林形相是正常的歐洲典型的山毛櫸森林,在整個溫帶地區普遍可以看到,是非常純的山毛櫸森林,樹下很乾淨,這個不是人工去除草。為什麼底下沒什麼樹苗?因為山毛櫸樹上面的葉子都把光都擋住,它冬天會落葉,葉子落完陽光就可以跑到地上,可是落葉的時候,是冬天在下雪,所以沒有任何植物的小苗可以冒出來,所以在這樣的過程裡面,山毛櫸就永遠獨大。
山毛櫸林在落葉的時候是橘黃色的,未來如果大家有機會去日本、歐洲或者中國大陸的四川雲南,在秋冬交界時,那邊的山區有很大片的橘黃色的森林,那就是山毛櫸森林,不是楓樹。山毛櫸很高大,可以到30公尺,甚至40公尺,而且這個木材很好,非常堅硬,可以拿來做地板。臺灣山毛櫸的木材也很堅硬,但是因為數量太少,又長在很難到達的地方,因此沒有利用。
超硬的山毛櫸
我大學的時候跟指導老師去做樣區,我第一個真正野外調查,就是做臺灣山毛櫸的森林調查,那時為了要知道它的年輪,我們用一種叫生長錐的工具,它是一種中空的鑽子,可以鑽進樹幹去取一段樹心出來,就可以去算年輪。山毛櫸我們都鑽不下去,非常非常的堅硬,在林業上就拿它來做一些耐磨的東西,像地板這種需要經常踏的,就是一種很好的材料。
照片中是我們臺灣山毛櫸的樣子,不像歐洲那樣樹幹直直的長滿整片葉子,我們臺灣山毛櫸長得歪七扭八,因為它長在一個非常惡劣的環境,在山頂稜線上很小的區域。秋冬的時候它也會變色,從黃色一直到橘色這樣。臺灣山毛櫸分布在北部的台北、宜蘭、桃園、新竹那邊山區的山頂上面。
補充說明:臺灣山毛櫸在環境上,看起來是在霧林帶,可是很有趣的是,如果我們從世界分布的角度來看,它不應該是在霧林帶的。
照片 140. 臺灣山毛櫸林
如右表日本與臺灣的植被分類比較,日本的山毛櫸是出現在楠櫧林帶的上方(冷溫帶),日本沒有獨立分出一個檜木林帶,而臺灣則多了一個檜木林帶(溫帶)。
臺灣山毛櫸的分布在台北到桃園交界部分,在新竹這一塊交界有一點點,在宜蘭有兩個山區。無論如何,臺灣山毛櫸分布範圍很小,不像在北半球溫帶地區主要的是山毛櫸森林,分布面積很大。
臺灣的植被學家們都很關心臺灣山毛櫸,除了它是冰期的孑遺的一個代表之外,還有一個很重要的理由就是它跟現在的環境變遷有關係。它目前的族群最南是在宜蘭銅山,那裡有一條國家山毛櫸森林步道,那邊的族群是全臺灣最大的,山毛櫸森林也最壯觀。北邊的幾個族群都長在非常惡劣的環境,最早知道的山毛櫸族群是在插天山自然保留區。
圖 43. 臺灣山毛櫸分布圖
山毛櫸森林到臺灣的時候,變成一個非常弱勢的森林,為什麼會這樣?因為山毛櫸是一種落葉性的殼斗科,又長在我們東北季風影響最嚴重的山區,很潮濕的地方,一個落葉性植物長在很潮濕的山區,它的競爭力很弱。
過去東北季風很強的時候,山毛櫸雖然面積不大,它是活得很好的,可是最近幾十年的氣候監測顯示,臺灣的東北季風強度一直在減弱當中,這樣會造成依賴東北季風活下來的這些植物,可能會面臨滅絕的問題,臺灣山毛櫸就是一個例子。
ii.意義:山毛櫸構成北半球主要的溫帶落葉林;作為氣候變遷的驗證。
這是一個氣候模擬的一個報告,是宜蘭大學森林系陳子英老師團隊在最近幾年接林務局的一個大型的氣候變遷計畫做的模擬。紫紅色的這些就是臺灣山毛櫸,臺灣山毛櫸主要兩個大區塊,第一個區塊就是銅山這一塊;第二個區塊就是插天山保留區,插天山保留區的山毛櫸比較破碎,可以看到很多間斷的地方,但是銅山這邊是很連續的。這張模擬圖是1986年到2005年的一個潛在分布。南部的幾個小色塊是用氣候模擬出來的山毛櫸的潛在分布,表示可能會有,但是我們知道實際上,那裡沒有山毛櫸。
圖 44.
這是預測2035年的時候,山毛櫸很明顯地面積減少,意思是說照著目前氣候暖化改變的幅度不變的話,它會一直往山頂遷移上去,它的最低海拔會越來越高,所以它的分布面積就一直在縮減,這是2035年的預測,離現在不到20年。
圖 45.
2050年時,大概就是30年後,剩下一點點這樣的殘留。即使像銅山那麼大完整的這些山毛櫸,大概30年後也剩一點點而已。
假設氣候的改變還是照目前的速度在變化的話,100年後很多山毛櫸天然族群就會滅絕掉。
所以這是我們在霧林帶一個很特別的山毛櫸森林,為什麼?因為長在他不該長的地方,它不喜歡潮濕,但卻長在臺灣最潮濕的環境,又加上氣候暖化的問題,你看預測做出來,好像它的未來不是很樂觀。
圖 46.
山毛櫸林的生存岌岌可危?
山毛櫸其實在整個地球的這種森林裡面,它應該要在霧林帶更上面的,但是在臺灣的山毛櫸是在霧林帶裡面,這說明一件事情,因為在北部山區,例如在陽明山菜公坑山山頂有看到叫「毽子櫟」,或者叫「短尾柯」,那種比較偏霧林帶的植物,在菜公坑那邊其實山頂只有一點點而已,這個狀況我們稱為「植被壓縮」,臺灣山毛櫸它就呈現這個狀況,它就是應該是要跳脫霧林帶的,但是在臺灣北部的山頂全部都是霧林帶,臺灣山毛櫸一直往上跑,但它就已經到那個山頂上了,它沒辦法再往上,因為已經沒有土地讓它往上跑了,所以山毛櫸就被壓縮在霧林帶那邊。
所以為什麼臺灣山毛櫸大家會認為它的族群很危險?因為在暖化的過程裡面,霧林帶是會上升的,但是臺灣山毛櫸不應該是霧林帶的植物,所以霧林帶一直往臺灣山毛櫸的環境去侵襲的話,最後它真正該有的生育地就不見了,我們如果以目前的環境的改變來看,山毛櫸在臺灣的未來是很危險的。所以這就是一種植被壓縮的觀念。
專題討論:這些臺灣山毛櫸是依賴東北季風存活的嗎?
對,沒錯! 應該可以說臺灣山毛櫸長久以來,它可能跟它的祖先在冰河時期到臺灣分開之後,慢慢地適應臺灣的氣候,就變成一定要有東北季風。
我舉個例子,就好像我們以前去做調查,有一個原住民的協作,他年紀已經很大了,然後我們一般調查都是穿雨鞋會比較好用,其實最舒服的是穿登山鞋,但是登山鞋在森林調查不好用,所以我們就大部分穿雨鞋,原住民也會穿雨鞋,但是那個協作呢,他不穿雨鞋,他穿什麼?他赤腳。問他為什麼不穿雨鞋,他說他穿雨鞋他不會走路,他已經適應了,他已經適應到怎樣,夏天大太陽底下他走在柏油路,赤腳他不會有事,他沒感覺這樣,這叫適應。因為長久以來他就是這樣在運作的。
久而久之,山毛櫸就是要有東北季風這樣的氣候。現在我們的氣候突然間很快的改變了,沒有時間讓山毛櫸跟著做改變,在這個狀況下,它的族群就會很危險。現在在講的氣候變遷大部分都是這樣的問題,以前氣候的改變是比較緩慢的,生物可以慢慢的跟著改變,可是現在氣候改變太快了,生物還是保持以前古老的步調在運作,當生物它的改變沒辦法跟氣候一致的時候,它就會面對到不適合的環境這樣。
這個也不是危言聳聽,因為我今年(2019)協助陽明山做箭竹的調查,箭竹也是陽明山依賴東北季風的一個很重要的物種。那天的評審是我的指導老師謝長富老師,他說他們過去在研究南仁山永久樣區,有很多的南降物種在恆春半島,最近幾年他們重新復查發現,那些南降下來的物種死亡率非常非常高,為什麼?因為東北季風也跟著在南部越來越少。如果冬天有去恆春的人,或是甚至住在那邊的人,你們可以去訪問他,他們會跟你講說恆春的落山風越來越少,不像以前常常就動不動就落山風。為什麼會這樣?這就是東北季風在減弱,而依賴東北季風或適應東北季風環境的這些物種,就會慢慢地弱勢掉,而其他不耐東北季風的物種找到新的環境,就會衝進來搶走了的地盤,這些原先的物種就慢慢的會被淘汰掉。
以後你們一定要知道山毛櫸森林不應該是屬於霧林帶,它在臺灣之所以出現在霧林帶是因為它的植被被壓縮了。這樣的話,山毛櫸應該在哪個位置呢?山毛櫸在正常的狀況,應該是在鐵杉林帶的位置。
十幾年前大肚山東北季風非常大,這十年來變得很弱。
我知道以前在靜宜大學校園冬天的時候,強風吹過來你往上跳落地的時候是往後的,你不會在原地,所有只要是受東北季風影響的區域,都可以知道它的威力正在減弱當中。大自然如果這樣在變化的時候,可能有兩個因素,一個是跟溫室氣體,或是人的其他作為,若原因與人的作為有關,我們當然要努力去改善它,但是有部分的原因可能是來自於大自然的節奏或變化,這是你沒辦法去改變的,而且如果說我們追求生態的話,其實不應該去干擾這種節奏,所以這是兩個層面的意涵,當然到底人在這邊扮演了多重的角色,這是我們要去釐清的,我們可以補救的,我們該去補救的,我們就要去做。
h.特殊林型: 臺灣杜鵑林
另外在臺灣的霧林帶,除了山毛櫸之外,還有一個很特別的森林叫做「臺灣杜鵑林」。臺灣的杜鵑有十幾種,能夠長成樹的杜鵑有好幾個種類,只有一種會變森林,就是「臺灣杜鵑」。
照片中是臺灣杜鵑的森林,在森林裡樹幹最粗的這些是臺灣杜鵑,基本上胸徑可以到60公分,這種60公分等級的在臺灣並不算少見,在這個森林裡面最大的樹就是杜鵑,比較小棵的是其他的闊葉樹。
i.形成原因:大型崩塌地,地質以裸岩為主。
臺灣杜鵑森林底下基本上都很乾淨,裡面都不太會有植物,原因並不是說它的葉子釋放一些毒素,也不是它的根部釋放毒素把其他植物都毒死了,是因為地面下都是石頭,臺灣杜鵑長在石頭縫裡面,然後杜鵑的落葉把石縫都蓋住了,所以你看起來地面很平,但是這底下就是大岩石。我們在臺灣的大岩石怎麼來?是山崩。
所以臺灣杜鵑森林形成的原因就是在霧林帶有一個地方崩塌了,一堆岩石堆積在緩坡這邊,臺灣杜鵑就開始有機會在這邊開始著根,假以時日它就變成一個很漂亮的森林在這裡。所以我們在看到任何臺灣杜鵑森林的時候,都可以知道這個地方的前身是一個霧林帶的崩塌地,這個崩塌地規模不用很大,因為臺灣杜鵑森林的面積都不會很大。
如果夠大的崩塌地會變成什麼?就會變成檜木林,紅檜就是要在這種大型的崩塌裡面,要規模相當大,而且要比較多的土留下來,臺灣杜鵑就不是,所以環境不一樣的時候,長出來的森林就不一樣。
這是在鳶嘴捎來的臺灣杜鵑林,樹很小很密。它的前世在哪裡?這裡底下都是大石頭,就在這裡,這就是比較早期的杜鵑林,當然久了以後這些臺灣杜鵑越來越大的時候,它會互相排擠,有一些比較弱的死掉了,才能留下那幾棵特別大的,這時候那個地面都被它的落葉蓋起來了,所以你就看不到這個景觀。
這個是臺灣杜鵑的花,很漂亮,它是臺灣特有種,也是霧林帶的指標性物種。
臺灣有好幾種喬木型杜鵑,這種特別好認的原因是它的葉背是銀白色的,而且只有這一種它是會形成森林,唯一的一種。
照片 143. 臺灣杜鵑花
觀念:從司馬庫斯的樣區調查結果,怎麼去理解樹種的意義?
你們去司馬庫斯生態調查後,理事長有把樣區調查的樹種傳給我,我看到你們司馬庫斯樣區調查到的有紅檜、有長尾栲、有木荷、有長葉木薑子,假長葉楠等等這些植物,我第一眼看到這個樣區的時候我的第一個想法是,我問理事長一個問題,怎麼會沒有昆欄樹?我就想說難道司馬庫斯是我想像的例外狀況,我們臺灣在霧林帶裡面找不到昆欄樹的,我從來沒遇過這樣的情況。
其實理事長後來有幫我問,如果你們在那個樣區再繼續往上,就會開始出現昆欄樹了。所以當時我的想法大概就已經猜到說,你們做的那個樣區是位在櫟林帶的下部櫟林帶跟上部櫟林帶的交界區,就是昆欄樹沒有進來,但是這個樣區已經進來一些上部櫟林帶,就是霧林帶的植物,比如說紅檜或是黃花杜鵑,或是很重要的毛柱楊桐,它就是一個非常好的霧林帶指標。
其實我們在上這個課的時候,講過的東西我想大家很快就會忘掉,因為樹種太多了,但是講義你可以留著,未來你跟著協會到每個植群帶的時候,再把講義拿出來看,你就會溫故而知新有收穫。
例如為什麼我聽到你們去樣區調查這些樹種的名字時,我會猜想說它大概在哪個位置?你們其實也可以依照這樣,在看到這個樹的時候,應該去想一下它在臺灣生態的意義到底是什麼樣,這是我們做樣區最重要的意義在這邊,去了解你所在的這個位置是屬於臺灣什麼樣的生態環境,樹種可以給你最好的指示。
i.苔蘚在檜木林更新的角色:照護植物 (nurse plant)
過去我們在培育扁柏一直失敗,臺灣的檜木造林幾乎都是用紅檜,不是扁柏,因為扁柏人工育苗一直育不起來,學界一直到最近才知道扁柏的種子必須要掉到苔蘚裡面,由苔蘚協助它長大。
過去我們都覺得苔蘚不起眼,在地上薄薄一層,所以任何林下清除的動作,苔蘚一定首先遭殃。當我們把這種苔蘚環境弄掉之後扁柏就不會天然下種。苔蘚在檜木林更新的角色叫做「照護植物」(nurse plant),這個名詞是我們在生態界比較新的觀念。
臺灣最近幾年才開始在討論照護植物,因為中文翻譯找不到nurse plant,表示過去從來沒有人去提它。可能也是檜木的研究,十幾年前國科會有個大型的鴛鴦湖動態樣區計畫,當時有人去做扁柏研究,才發現扁柏小苗要長在倒木上面,這是第一個發現,後來進一步調查後,發現倒木上面有苔蘚;第二個發現是,倒木分解時產生的一些化學物質可以幫助扁柏除掉其他闊葉樹的小苗,闊葉樹種子落在倒木上會中毒死掉,但是扁柏不會死,再加上苔蘚幫它保水,還有一些真菌提供養分,扁柏小苗慢慢長大到可以獨立,它才可以離開苔蘚生活。這種情況我們現在開始在重視,苔蘚這種叫做照護植物。
理論上紅檜也是依靠倒木進行更新,但紅檜有時在大規模的崩塌會出現,所以我們常常看到靠近溪谷有一大片差不多等大的紅檜同時出現,所以紅檜是不是只靠苔蘚還不曉得,到目前為止臺灣沒有人做紅檜的野外天然更新機制的研究。
提問:超生物體,樹木之間會彼此交換養分、交換訊息?
我們的直覺是比較簡單,就是說這個生態系如果生物多樣性就很高的話,代表這些物種的存在早就形成一個食物網或是互相作用的關係,現在我們現在把物種、環境單純化之後,這個關係就被打破了,這些樹木就不會在它原來的條件下生長,它可能就做一些改變,但是我們沒有辦法預測它改變是怎樣,只能說已經不是它原來的生長環境。這是以我們傳統上思考生態系的整體觀念來切入,超生物體是很細部的,我們知道植物之間會相互作用,但是實質上怎麼相互作用,需要更多的人去投入,把一個一個小環節抓出來。
C.山地落葉闊葉林
a.主要限制因子在雨量,可分布在整個櫟林帶。
「山地落葉闊葉林」同樣在霧林帶這個海拔,但是有一些地方比較乾燥,就會形成落葉林。
落葉林如果在這個海拔,基本上已經是溫帶了,在溫帶國家秋冬時會有很大很大的落葉森林的景觀,可是臺灣是看不到這種景觀,即使在中海拔的溫帶環境也看不到大面積落葉森林整個變紅的狀況,為什麼?因為臺灣的中海拔是非常潮濕的,只有在少數乾旱的地方會有比較大面積的落葉林,所謂的大面積也許就幾公頃而已。落葉林面積最大的一種就是「臺灣赤楊」。
b.主要組成:臺灣赤楊、栓皮櫟、楓屬、千金榆、胡桃、化香樹、阿里山榆、楓香。
在主要組成裡面,第一個列的是「臺灣赤楊」,臺灣赤楊如果形成森林通常面積就會很大。過去林試所曾經做過一個研究很有趣,他們發現赤楊幾乎是在全光亮的地方,也就是整個天空都破空的狀況下,它的種子接受這個光才會發芽,種子上方不能有任何遮蔽,種子要落在一個非常廣大空曠的環境,才會發芽。
c.赤楊林不一定要雨量少,但是需要大型崩塌地,且基質以土壤為主。
這麼大的空曠環境裡面,當然面積就要夠大,所以你看到臺灣赤楊的森林都是非常大片的,原因在這邊。赤楊它不很漂亮,冬天落葉的時候葉子就直接變成褐色乾掉掉下來,所以對我們來講就有點可惜,我們臺灣唯一大面積的落葉森林,這種剛好顏色不會變得很鮮豔,這就是臺灣赤楊森林。
專題討論:像這種大型崩塌的地方,赤楊不是會跟檜木、紅檜競爭嗎?
臺灣赤楊會跟紅檜競爭,但要看環境。赤楊林要在比較乾燥一點,雲霧已經不多的地方,雲霧多的地方紅檜就比較有優勢。當然我們現在沒有任何科學證據,只是按理論來看,如果剛好那一塊環境是雲霧經常性會出現的,應該紅檜最後就會搶到那個地盤,但如果是太陽很強然後很乾燥的環境,最後就是赤楊勝出這樣子。
在山區要出現大型崩塌地,特別是大家想一下,霧林帶是在海拔2,000公尺左右的,要形成大型崩塌地不簡單。你想想看那是要大型的走山才行,所以我們臺灣的赤楊林通常是出現在中海拔的溪谷:山整個崩塌下來之後,土石堆積在一個溪谷比較平緩的地方,所以赤楊大面積森林幾乎都出現在谷地。比如說有個山區的溪,某個河段特別的寬,旁邊的腹地比較大的話,崩塌下來的土石就累積在這裡就容易形成赤楊林。反倒是一些小型的崩塌就不會出現赤楊林,它也會有這樣的指標。
我們以前做楠梓仙溪的永久樣區,有一個林型就是赤楊林,它不是很靠近溪谷,但是如果就整個山區來講,還是比較偏溪谷,因為楠梓仙溪整個永久樣區本來就比較偏溪谷。最重要的是那個地方給我們一個啟示,楠梓仙溪其實在八八風災之前也有一次很大規模的崩塌,只是那是在我們知道這塊地方以前的事了,也許一百年、兩百年之前的事。如果我們用這尺度來講的話,楠梓仙溪那地方的八八風災,其實並不是一個偶發事件,可能是反覆發生。你拉長時間的尺度來看,那個地方可能在幾百年的尺度的時候,就會來一次特別大型的崩塌,剛好比較不幸的是有一次被我們遇到了,就是在我們社會已經很繁榮,人口已經很密集的時候,被我們遇到了,造成這麼大的災害。
我為什麼這樣講,因為以前我們在做楠梓仙溪永久樣區的研究的時候,那裡殼斗科的植物很大。我們那時候做土壤種子庫的研究,想看土壤裡面有哪些活的植物種子留在裡面。我們挖的時候,挖土壤表面5公分以內都很OK,再往下挖就挖不下去,下面全部都是大石頭。所以你看那邊的大樹全部長在薄薄地5公分的土壤層裡而已。所以為什麼那邊常常有大倒樹,就是因為那邊的土壤本來就很淺,再往下就是大石頭,大石頭怎麼來的?就是過去的大山崩帶來的。
所以如果我們就自然的常態來看楠梓仙溪八八風災,其實也不用那麼緊張,它就是幾百年的尺度會來那一次,那來了之後我們當然要有對策是說,以後要去找出這些崩塌點,底下不要住人,這是最重要的,因為大自然崩塌的那個力量,我們用人類是沒辦法去改變它的。
專題討論:林務局做崩塌地的造林,用直升機在陡峭的整片山坡灑種,這樣是正確的嗎?
當然你可以預期的是比較上坡的這些赤楊會長不出來,因為林試所的已經研究出來赤楊的種子要在全光亮的狀況下萌發。
如果有這樣子的一個山坡,崩塌出現了,通常越山上越陡,崩塌後土石堆積到下方的時候,下方會變得比較緩,落在上坡面的種子跟落在下坡面的種子有什麼不一樣?在上坡面的話,基本上只有半天照到光,太陽只要一越過這邊,光線就被山自己擋住了,所以這邊赤楊種子就沒辦法接受到光了。陽光如果到這一個角度它還可以射到這裡,但是到這邊已經照不到了,所以在上坡這些地方赤楊絕對長不出來,一定失敗。因為林試所的報告已經確定了-赤楊要全光亮的環境。
為什麼赤楊在崩塌的環境長很快?因為崩塌的環境沒有有機質,裡面翻出來的土有機質不多,有機質都被水沖掉了,這樣的話土壤就很貧瘠。赤楊在土壤貧瘠的地方長得特別好,因為它跟豆科植物一樣有根瘤,所以能夠直接在大氣中擷取氮氣的元素來合成利用。
示意圖 19. 赤楊種子的生育地
照片中是「臺灣赤楊」,它的果實很像毬果,所以早期會認為臺灣赤楊是跟裸子很接近的被子植物,實際上這個不是毬果,而且跟毬果的關係還差滿遠的。
赤楊在現在的觀念裡面它是非常進化的,在整個植物演化裡面很後期才出現的植物。
照片 146. 臺灣赤楊
除了赤楊林之外,山地落葉林的面積通常可以小也可以大,但是不會是純林。
照片中這是在冬天落葉的時候,有些樹還是綠色的,在臺灣除非像山毛櫸或是赤楊林那種大面積的純林可以同時間一起落葉,否則一般臺灣的落葉森林生物多樣性還是很高,所以有常綠樹夾在裡面,不會有整片紅葉的景觀。
你可以看到最漂亮的楓紅景觀是武陵農場七家灣溪溪谷,因為那邊在臺灣算是相對乾燥區,所以可以看到比較多的落葉樹。照片中紅色這種是楓樹,有點黃或橘色的是楓香,是那邊主要的落葉樹。當然有很多常綠樹,如二葉松,它也喜歡乾燥的環境,但是二葉松不落葉。
山地落葉林裡面主要組成有臺灣赤楊、栓皮櫟、楓屬、千金榆、胡桃、化香樹、阿里山榆、楓香等,大概所有的種類你都可以在武陵農場的溪谷裡看到。
落葉林裡面有一些很漂亮的,像這是「臺灣紅榨楓」,它的葉子不像一般楓樹會裂得很開,幾乎是非常鮮豔的紅色,特別是搭配陽光。
D.臺灣二葉松林
這是在中海拔也可以看到的「臺灣二葉松林」。
a.主要限制因子在雨量,除可分布在櫟林帶,海拔還可更高。
實際上臺灣二葉松代表的也是乾燥的環境,但是它跟一般的落葉樹有什麼差異?目前比較沒有文獻在研究這方面,但是臺灣二葉松之所以大面積出現可能有一個很重要的因素就是火災,這地方會經常出現火災維持這個環境的穩定。
在鐵杉林帶的時候還會講到臺灣二葉松,因為臺灣二葉松不是跟海拔有關係的,它是跟生態環境比較有關係。所以最低的臺灣二葉松林,在中部的谷關那邊就有了,一直往上延伸可以到將近3,300公尺的山上,所以臺灣二葉松的海拔跨度很大,可以跨好幾個林帶。
最重要的臺灣二葉松是跟環境有關,主要是雨跟火災,也就是野火這種生態環境。所以臺灣二葉松也出現在中部地區的大甲溪流域,是面積最大的區域。要看壯觀的臺灣二葉松林就走中橫梨山、青山、德基這一些地方。
臺灣主要三種比較可以長到海拔2,000公尺的松樹有三種,有「臺灣二葉松」、「華山松」以及「五葉松」。
唯一一種會形成大面積森林就是「臺灣二葉松;。因為山區比較陡峭,土壤層通常都不厚,但臺灣二葉松不用很厚的土就可以生長。
至於「華山松」,它要長在土很多的地方,它通常夾雜在臺灣二葉松那種大面積森林裡面,可能有一些河階地形,小小一塊,地勢有點平土特別深厚的地方,就出現了華山松。
還有一個叫「五葉松」,五葉松是長在岩壁上,就是土崩下來岩石裸露的地方就長五葉松。所以臺灣的園藝造景都用五葉松,理由也是在這邊,只有五葉松可以長在幾乎沒有土壤的地方,種在那麼小的盆栽土壤很少,五葉松長得特別好,就被用來做園藝盆栽造景。
照片 150. 臺灣二葉松、華山松、五葉松
所以我們有三個松樹的種類,這三個種類你看到它們的時候,它代表的意義不一樣的,它們的環境基質是不一樣的。
E.山地草原 (待補充)
a.位於不穩定區域,除可分布在櫟林帶,海拔還可更高。
b.主要組成: 高山芒、小蘗、刺柏、紅毛杜鵑。
F.人工植群
霧林帶這邊的人工植群,一個是造林,另一個是農作。
a.造林
臺灣在海拔1,000公尺以上的山區土地,基本上是林務局所管轄,屬於國有林,主要拿來造林,稱為「林班地」。
所以在臺灣霧林帶的山區,如果看到人工植群,主要都是人造林為主,他們會造紅檜,扁柏是幾乎沒看過,原因就是當時還不理解扁柏的生育機制,育苗失敗。
另外還有種滿多的臺灣杉。早期日本人的時候是種外來的柳杉或杉木,現在比較多栽植本土樹種,有紅檜或臺灣杉,這兩個是很重要的。
b.農作:以非法居大多數
農作的話大概區域很侷限,主要集中在幾個橫貫公路上面。最早期的農作就是梨山,如果有一點年紀的人,大概都知道梨山對臺灣所代表的意義,但是一般年輕人他可能比較不知道梨山,因為同樣的場景已經轉換到另外一個地方叫清境農場。都是類似這樣子的模式,整個稜線被開墾,一直到下面這樣子。
梨山在1999年921地震再加風災之後,基本上對外聯絡交通不容易,所以慢慢地環境有點恢復回來了。但是現在換成另外一個地方在大規模開發,這個開發的地方基本上也是我們的霧林帶,就是清境農場。
這是清境農場的照片,現在開發得比梨山還要嚴重,照片底下這一塊是廬山溫泉。臺灣早期最重要的兩個溫泉區,一個是陽明山北投,另外一個就是廬山。廬山溫泉後來荒廢掉了,最重要的原因就是上游開發過度,把森林都砍了之後,下大雨土石就往下面沖,後來廬山就不斷地土石流,因為它剛好位在最下方的谷地。幾十年來從日本人開始開發到921大地震以前,廬山都還是很安全的,自從921之後就不斷地出事。
照片 153. 清境農場地區
921震災之後,旅遊的開發重點就跑到清境農場,連帶的下面土石流失跟淤積就很嚴重。過去有個前內政部長他提出了要整治清境農場,他提完之後不久就下台了,所以你想想看這邊的開發壓力,還有背後有多麼龐大的利益。當然也不能放任這樣子下去,這還是要慢慢去解決。
照片 154. 人工植被-清境農場上的農業
農作在這個區域主要是高冷蔬菜跟高冷水果、溫帶水果,像蘋果、水蜜桃或高麗菜,過去可能有一些其他的像明日葉等等,這裡有茶園,這種茶不要買,不只是保育的理由,還有一個是健康的理由,這種茶園你一看就知道絕對是撒很多農藥的,所以這種茶還是少喝為妙。
這裡還有種「山葵」,這是在柳杉林裡面的,過去來講山葵都一直被當作一個非法的栽植,阿里山那邊種很多,山葵最重要的問題是山葵這個Wasabi是取山葵的根,當你在採收的時候是對表土的破壞,如果採收時剛好是雨季,那不得了,本來那個森林的地被有長很多蕨類、苔蘚這些植物可以防止水土的沖失,但是當你種了山葵之後,你把這些地表的植物清掉,然後採收時又把山葵整個挖起來,造成地表裸露的,會造成很大的土壤流失的問題。
過去林務局他們也查緝很多,可是因為山葵也常常被認為是一種地方的產業,所以變成一個衝突,這一類的狀況該怎麼解決?我覺得是山葵是可行的產業,但是你必須要規劃,知道在這個山區哪裡可以允許你來做這些事,哪裡是不允許的,需要去做一些控管。
照片 156. 人工植被- 山葵
我們臺灣森林很大,但是如果你去看這幾年我們的森林產值,你可能看了會想哭,為什麼?因為產值非常非常低,實在是很不合理。我們的森林產值低不代表我們沒有利用森林產物,反而是代表我們用的所有森林產物都國外來的,這樣不是很好,有很多很多社會、國防或者能源等的問題都會牽扯到森林,所以我們的森林的資源那麼豐富,要怎樣妥善利用是很重要的一件事情。
主題 5. 森林經營與利用
A.檜木的大量砍伐
我們臺灣過去最大的一個森林開發就是阿里山。這個老照片文獻的時間是1911年底。阿里山鐵路是1912年通車,所以拍這照片的人是走上來的。
鐵路還沒通車,已經在砍樹了,這兩個人在鋸的就是扁柏,通直樹幹的是扁柏。阿里山的扁柏跟紅檜比率大概是1:1。扁柏因為材質太好了先被砍掉,所以你現在在阿里山看不到扁柏,留下來的神木全部都是紅檜,搞不好這就是明治神宮那一棵也說不定。
當時拍照的這個人是普萊士(Robert Price)。他在1911年底來阿里山,然後走上來剛好1912年初看到的是照片中這個景象,照片中有兩棵紅檜的巨木,樹木上段是分岔的,所以這是紅檜。照片中後面這一棵就是我們後來的阿里山神木,後面這一棵看起來比較不好,你看看它後面還有突出一個樹瘤,所以當時就認為這棵不是好木材沒有砍,前面比較健壯這一棵就被砍掉了。所以普萊士就幫我們阿里山神木留下第一張照片,這是在1912年,整棵樹長得很漂亮。
1930年的時候其他的巨木都沒有了,剩下阿里山神木在這裡,它被保留的原因是樹心中空,是不良品。我們就開始膜拜它了。
1956年的時候來了一個閃電打到它,這棵紅檜就死掉了,怎麼辦?林務局就派人上去樹上種紅檜的小苗,在這個枝枒上面填一些土,種上小苗,假裝神木它又活起來這樣子,但是其實種了小苗之後反而造成一個很大的問題,因為紅檜小苗的根往下延伸,所以小苗的根就穿進底下的樹幹裡面,慢慢地這個小紅檜越長越大,就把神木撐裂了,加速神木的傾倒。
在1997年的時候,阿里山神木就裂了三分之一,三分之二倒下來,搖搖欲墜,於是就整個放倒了。
1998年的時候,以遊客安全為理由,就把神木整個放倒,阿里山的地標神木就消失了。
各大林場設置與砍伐:
• 日治時期:
阿里山、八仙山、太平山
• 光復後:
林田山、木瓜山、嵐山、棲蘭山、鞍馬山…
• 阿里山:
日治時期砍55%、光復砍45%
• 全島:
日治時期砍10%、光復後砍90%
所以這代表的就是一個時代。
我們看阿里山神木的故事,就知道過去那個櫟林帶壯觀的檜木林,它是經過多久的時間才形成的,而我們從1912年開始日本人大規模開始砍,後面我們又繼續砍,到現在阿里山已經完全看不到這麼壯觀的森林,這是多麼恐怖的事。
森林深處輸送檜木的高架橋
這一棵是「阿里山山茶」。對我來講它是一個很重要的物種,是我的博士論文研究題材。我們看到一般的山茶大概一層樓高就不得了,這一棵山茶有三層樓高,它的胸徑已經到80公分了。
我當時想,阿里山山茶它最早的採集地點就在阿里山,可是我們在阿里山從來沒看過。後來有一次有人提說要去阿里山一個比較隱蔽的山區去調查,我想說搞不好可以找到阿里山山茶我就跟著去,結果真的被我看到這麼大棵的阿里山山茶,那代表這個地方應該很原始對不對?可是那裡完全沒有檜木,走了半天完全沒有檜木。
在那個地方有這種橫的木條。你知道這什麼嗎?
我們從阿里山走進去看到那棵阿里山山茶,走了三天才走到的那種森林,就我們的角度來看已經是非常原始了。
照片中這是高架橋的遺跡,他們用檜木做高架橋,然後再砍檜木,把檜木從高架橋上拉出去這樣子,因為山區都是凹凸不平的溪谷,沒有鐵路也沒有林道,要怎麼樣把這麼重的檜木運出去?以前都是用木馬道,木馬道就是砍殼斗科植物那種比較圓的樹幹,鋪在路上,用拖的拖出去。但是這裡都是上上下下的,很多的小溪谷,沒辦法拖,所以他們在溪谷上面直接先砍檜木架好高架橋,直接把檜木從這橋拖出去。
你想想看要走三天才能的地方,沒有任何林道任何鐵路進來,然後這裡的檜木都不見了,所以這高架橋一定是一條康莊大道,等於是走在上面可以用很快的速度,也許一、兩個小時就能從阿里山走過來,或是從森林鐵路的某個車站走過來,不知道。你想想看那時候是砍到這樣子,這樣的一個檜木林可以完整的都不見了,有時候你也要佩服人的厲害,但是這種厲害不值得讚揚。
B.愛玉子
再舉一個森林經營與利用的例子「愛玉」。「愛玉」是臺灣很重要的林產物,大本營就在我們的霧林帶,它是一個非常高價的野生植物資源,乾燥的愛玉子的價格非常的高。
所以基本上在市面吃的是假的或是混的愛玉,真正的愛玉子滿貴的。混的愛玉是加洋菜或是寒天,加一些其他會結膠的植物。
照片 158. 愛玉子 果實
愛玉是取之於霧林帶的森林,是可以栽培的,我們現在吃的愛玉基本上以栽培的為主,野採的非常少,因為採愛玉也很危險,你能夠找到人願意爬到那麼高的樹上去採,很少。
關於森林資源的利用,愛玉就是一個好的方向跟範例,我們可以去遵循的。
照片 159. 網路剪報資料 自由時報
C.臺灣一葉蘭與圓葉鑽地風
我們的霧林帶還有一種大家都知道的「一葉蘭」,這是很漂亮的蘭花,而且已經園藝化了。
臺灣一葉蘭很少在臺灣的市場上賣,因為我們平地溫度太高,所以買的人不多,長得也不好,都外銷賣到國外去,這就是一個產業。這個生物資源我們不用到野外去採,採到它滅絕,而是去發展栽培它的方法,之後形成一個產業鏈,生物資源是可以這樣操作的。
照片 160. 一葉蘭
這個叫「圓葉鑽地風」,花很漂亮,這是美國的園藝市場在賣的,種源是從臺灣的山區採回去育種,所以人家已經看到我們有很好的東西,但我們自己都不曉得。
所以我們過去對檜木操作的這一套,把原生植物取用到瀕危滅絕,不能在霧林帶再重演一次,絕對不行。如果再重演一次,我們又不知道什麼特殊的景觀又要消失,我們後代永遠看不到。我們在這樣的一個環境裡面,有很多生物資源我們有很多方法可以利用他。
所以在這章的結尾,我希望大家知道,每次一講到檜木林,大家都知道臺灣大量砍伐檜木這種慘痛的案例,可是我們更應該知道我們應該要怎麼做,如果有任何想法我們都可以去激盪一下。
-第五章 結束-